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Commelinidae

subclase de plantas
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Commelinidae (en español, "las commelínidas") es un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de subclase, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009[2]​ y por el APWeb (2001 en adelante[3]​). En estos sistemas de clasificación este taxón se ubica en el clado monocotiledóneas (aquí ubicado en la categoría de clase), y es circunscrito por los órdenes Arecales, Zingiberales, Commelinales y Poales, y por la familia Dasypogonaceae (que a enero de 2011 todavía no fue asignada a ningún orden).

Commelinidae

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Subclase: Commelinidae (familias 76 a 106 en LAPG III 2009[1]​)
Órdenes

sensu APG III (2009[2]​) y APWeb[3]​ (visitado en enero de 2011), números de familia según LAPG III 2009[1]​

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El taxón como aquí se encuentra circunscrito forma un grupo monofilético bien establecido tanto por caracteres morfológicos como por los análisis moleculares de ADN, por lo que su existencia se sospechaba desde hacía tiempo (pero en otros sistemas de clasificación populares como el de Cronquist de 1981,[4]​ la circunscripción era distinta, aproximándose al aquí definido Poales). Una aparente sinapomorfía química que une a todo el grupo es la presencia de ácidos fluorescentes a la luz ultravioleta (incluyendo ácidos cumáricos, ferúlicos y diferúlicos). Las commelínidas incluyen un número de plantas económicamente importantes, incluyendo a las palmeras (familia Arecaceae), el jengibre (en la familia Zingiberaceae), la banana (en la familia Musaceae), y los pastos y los cereales (en la familia Poaceae), entre muchos otros.

Descripción

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Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas

Las sinapomorfías putativas son anatómicas, incluyen las ceras epicuticulares de tipo Strelitzia, el polen con mucho almidón, paredes celulares sin lignificar e impregnadas con compuestos ácidos fluorescentes a la luz UV (ácidos ferúlicos, diferúlicos y cumáricos), y las hojas con cuerpos de sílice (SiO2 Dahlgren et al. 1985,[5]​ Harley y Ferguson 1990,[6]​ Barthlott y Fröhlich 1983,[7]​ Harris y Hartley 1980,[8]​ Zona 2001[9]​), también los estomas para o tetracíticos, la inflorescencia bracteada, los granos de polen con almidón, y el embrión corto y ancho (APWeb[3]​).

Las concentraciones de sílice en este clado son en general altas, aunque por supuesto no lo son en grupos que no tienen cuerpos de sílice, y aun así no siempre son altas (Ma y Takahashi 2002[10]​).

En Poaceae y Arecaceae al menos, las ligninas tienen alcohol p-cumarílico ("p-coumaryl alcohol"), así como monómeros de coniferílico y sinapílico (Siegler 1998).

Si bien es común encontrar vasos en el tallo y las hojas (Wagner 1977[11]​), puede ser incorrecto tratarlos como una sinapomorfía.

En las pocas commelínidas en las que fue estudiado el desarrollo floral en detalle, la expresión del gen de función B ortólogo de PISTILLATA parece estar restringido a los estambres y estaminodios y a los pétalos (Adam et al. 2007[12]​), esto puede estar relacionado con la naturaleza del perianto en 2 verticilos que se encuentra en muchos miembros de este clado. En algunas de las pocas otras monocotiledóneas estudiadas, el desarrollo floral puede ser algo diferente.

El polen con almidón es común, pero no fue encontrado en Hanguanaceae ni en Dasypogonaceae (solo una especie de esta última familia fue examinada) ni en algunas especies de Haemodoraceae, Bromeliaceae, etc.

Los embriones anchos pueden ser una sinapomorfía de este clado.

Ecología

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Se han encontrado larvas de Nymphalidae-Morphinae y Satyrinae en este grupo (Ehrlich y Raven 1964[13]​), y también de Chrysomelidae-Hispinae+Cassidinae (Jolivet 1988,[14]​ Schmitt 1988,[15]​ Vencl y Morton 1999,[16]​ Chaboo 2007[17]​), pero estas últimas también han sido encontradas en otras monocotiledóneas. De las últimas, se encontraron 14/39 tribus para las cuales hay al menos alguna planta commelínida que es hospedadora de sus larvas, mientras que 26/39 tribus eran huéspedes de alguna otra planta (Chaboo 2007;[17]​ estas larvas también fueron encontradas en Boraginaceae, Solanaceae, Convolvulaceae y Asteraceae, en particular, en el núcleo de las eudicotiledóneas —astéridas parecen prevalecer—). No está claro si Criocerinae está en un clado inmediatamente relacionado con Hispinae y otros escarabajos afines que comen monocotiledóneas (ver Chaboo 2007;[17]​ comparar con Wilf et al. 2000[18]​ y Gómez-Zurita et al. 2007[19]​).

Se han encontrado larvas de Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae que se alimentan de savia de (Zingiberales + Commelinales), si bien también se encuentran en otros Poales, especialmente en Poaceae (Slater 1976[20]​).

Diversidad

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La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998,[21]​ 2006[22]​).

A continuación se provee una lista de la diversidad de Commelinidae. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.

 
Hábito de Kingia australis

Dasipogonáceas

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Artículo principal: Dasypogonaceae

Las dasipogonáceas son cuatro géneros de plantas rizomatosas o arborescentes (por engrosamiento primario), con hojas de disposición espiralada con vaina bien desarrollada y las bases persistentes, y el perianto seco. Se distribuyen en el sudoeste de Australia y en Victoria.

 
Hábito de una palmera

Arecáceas

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Artículo principal: Arecaceae

Las arecáceas son fácilmente reconocibles, en general se corresponde con lo que la gente conoce como "palmeras". Casi todas son arborescentes (por engrosamiento primario), con tallo sin ramificar, y poseen las hojas pinadas o palmadas dispuestas en una roseta terminal. Sus flores, con sépalos y pétalos, están reunidas en inflorescencias ramificadas protegidas por una espata leñosa. Las palmeras están ampliamente distribuidas pero sobre todo en regiones cálidas.

Arecaceae es una de las familias de plantas de mayor importancia económica. Algunos ejemplos son el cocotero, la palmera datilera, el palmito, el ratán, la palmera de la que se extrae la cera de carnaúba, la rafia, y un gran número de especies ornamentales. Además muchas veces poseen una considerable importancia ecológica en los lugares donde se asientan.

 
Hábito del árbol del viajero

Zingiberales

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Artículo principal: Zingiberales

Zingiberales es un clado de ocho familias, entre sus miembros se encuentran el jengibre, la flor mariposa, la achira, el ave del paraíso, el árbol del viajero y el banano. Son hierbas (a veces de tamaño monstruoso, como Musa, Ravenala o Strelitzia), sin tallos aéreos salvo el que da las flores, con hojas claramente diferenciadas en pecíolo y lámina, muchas veces rotas entre las venas secundarias, las flores bilaterales (pero en clados más especializados sin plano de simetría), y las semillas con arilo. Las familias de este orden son bien conocidas por las modificaciones de su androceo, de forma que lo que parece ser el perianto son muchas veces estambres petaloideos, por lo que las flores suelen ser difíciles de interpretar y las piezas no siempre son lo que parecen ser.

 
Hábito del camalote

Commelinales

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Artículo principal: Commelinales

Commelinales es un clado de cinco familias, entre sus miembros se encuentran la comelina, la tradescantia, la pontederia, y el camalote. Todas las familias poseen una inflorescencia que es una cima helicoide con muchas flores. Si bien la monofilia de Commelinales está bien sustentada por los análisis moleculares de ADN, sus sinapomorfías morfológicas aún son discutidas, quedando restringidas a la fitoquímica (como la presencia de fenilfenalenonas) y algunos caracteres de la semilla (como el abundante endosperma helobial). Tres de las cinco familias de este clado son únicas entre las commelínidas por poseer perianto tepaloideo, en lugar de sépalos y pétalos.

 
Hábito de Cyperus papyrus

Poales

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Artículo principal: Poales

Poales es un importante clado de 18 familias, entre sus miembros se encuentran la totora, el ananá, el clavel del aire, el papiro, los juncos, el bambú, los pastos y los cereales. La polinización anemófila (por viento), con la pérdida de los nectarios septales, se ha desarrollado muchas veces en forma independiente dentro de los Poales.

Filogenia

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Introducción teórica en Filogenia

El grupo como aquí circunscrito es monofilético sobre la base de secuencias rbcL (Chase et al. 1993,[23]​ 1995b,[24]​ Duvall et al. 1993[25]​), a secuencias rbcL y atpB (Davis et al. 2004[26]​), a secuencias de regiones múltiples de ADN (Chase et al. 2000,[27]​ 2006,[28]​ Graham et al. 2006,[29]​ Soltis et al. 2000[30]​), y a la morfología (Dahlgren y Rasmussen 1983,[31]​ Stevenson et al. 2000[32]​). Véase también Givnish et al. (1999[33]​).

Aun antes de los análisis moleculares de ADN, la existencia de este clado fue largamente sospechada por algunos autores (Dahlgren et al. 1985[5]​) debido a la cantidad de caracteres que están presentes exclusivamente en estos taxones, ya enunciados en el apartado de caracteres.

El cladograma actualizado a la fecha, de la ubicación del clado dentro de las monocotiledóneas, y de las relaciones entre sus subclados, es el siguiente (actualizado según el APWeb[3]​ a enero de 2009):

Monocotyledoneae
 

Acorales (=Acoraceae)

 
 
 

Alismatales (incl. Araceae)

 
 
 

Petrosaviales (=Petrosaviaceae)

 
 
 
 

Dioscoreales

 
 

Pandanales

 
 
 
 

Liliales

 
 
 

Asparagales

 
Commelinidae
 
      

Dasypogonaceae

 
 

Arecales (=Arecaceae)

 
 
 

Poales

 
 
 

Commelinales

 
 

Zingiberales

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Las relaciones entre los principales grupos de commelínidas todavía no están claras. Con respecto a qué clado sería el basal, los análisis de secuencias de ADN (Chase et al. 1993,[23]​ 1995b,[24]​ 2000,[27]​ Soltis et al. 2000[30]​) sugieren que las palmeras son el grupo hermano del resto de los miembros del clado: Poales, Commelinales, y Zingiberales. Sin embargo, en otros análisis moleculares (Chase et al. 2006,[28]​ Graham et al. 2006[29]​) las palmeras están anidadas dentro del clado commelinoide. Hilu et al. (2003[34]​), sobre la base de la secuencia matK, sugirieron que Poales podría ser hermano del resto.

Dasypogonaceae fue ubicada aquí sobre la base de sus caracteres que se corresponden con los del clado commelínido (Rudall y Chase 1996[35]​), aunque hubo autores anteriores que las asociaron con otros grupos de monocotiledóneas xeromórficas de Australia, como Xanthorrhoeaceae (como en Dahlgren et al. 1985[5]​), debido a sus similitudes en el hábito, o Laxmanniaceae (ahora Lomandroideae, anteriormente Lomandraceae) como en Takhtajan (1997[36]​). Neyland analizando secuencias de ADNr (2002[37]​) encontró a Dasypogonaceae fuertemente asociada a Restionaceae y otras familias de Poales, pero esta relación particular no es sugerida por otros datos moleculares, y tampoco aparece en los análisis morfológicos. Sin embargo, trabajos recientes que utilizan conjuntos de genes tampoco la asocian a Arecales, y aun cuando lo hacen es con apoyo bajo (Givnish et al. 2006[38]​ y Chase et al. 2006[28]​ la encuentran cerca de Poales, Graham et al. 2006[29]​ la encuentran cerca de (Commelinales + Zingiberales)).

Arecales a veces aparece como hermano de Poales (por ejemplo en Graham et al. 2006[29]​) pero con muy bajo apoyo. Arecaceae tiene endosperma sin almidón, Dahlgren et al. (1985[5]​) sugieren que puede representar una pérdida evolutiva. Si las palmeras son el clado basal de commelínidas, el endosperma con almidón puede ser en realidad una sinapomorfía del clado que comprende al resto de los órdenes.

Las posibles sinapomorfías morfológicas que unirían a (Poales (Zingiberales + Commelinales)) serían la pared primaria principalmente con glucurono-arabinoxylanos, los estomas paracíticos o tetracíticos, con las células vecinas con divisiones celulares paralelas, y el endosperma con almidón.

(Commelinales + Zingiberales) es un clado con fuerte apoyo (100 % de apoyo en los análisis multigén de Chase et al. 2006[28]​ y de Graham et al. 2006[29]​); si bien en estudios previos este grupo tuvo un apoyo más bien débil (por ejemplo en Chase et al. 2000,[27]​ en Davis et al. 2004,[26]​ en Givnish et al. 2006[38]​ con un solo gen). Las sinapomorfías morfológicas serían las inflorescencias indeterminadas, pero con ramificaciones de cimas helicoidales con muchas flores y el tapete invasivo o plasmodial.

Cronquist (1981[4]​) encontraba una similitud morfológica importante entre Arecaceae y Pandanaceae/Cyclanthaceae (estas dos últimas hoy en día están ubicadas en Pandanales, fuera de las commelínidas). Estas tres familias, que Cronquist (1981[4]​) reunió con algunas otras en la subclase Arecidae, comparten un hábito arborescente o herbáceo tipo enredadera, los estomas tetracíticos, los frutos indehiscentes y carnosos, y un desarrollo del embrión similar. Sin embargo, en Pandanaceae/Cyclanthaceae están ausentes todos los demás caracteres ya mencionados como sinapomorfías del clado commelinoide, así que no es sorprendente que no estén dentro de él. Este autor asoció Commelinidae con Zingiberidae, debido a que comparten su endosperma con almidón, con granos de almidón compuestos, y su perianto típicamente herbáceo diferenciado en sépalos y pétalos, en oposición a la presencia de tépalos de su circunscripción de Liliidae. Las demás familias que efectivamente eran commelínidas pero que Cronquist (1981[4]​) no asoció con Commelinidae/Zingiberidae fueron Dasypogonaceae, Hanguanaceae, Philydraceae, Pontederiaceae, y Haemodoraceae. Las últimas tres las consideraba miembros de Liliidae porque tienen tépalos grandes y aspecto de lirios.

Taxonomía

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Introducción teórica en Taxonomía

La subclase fue reconocida por el APG III (2009[2]​), el Linear APG III (2009[1]​) le asignó los números de familia 76 a 106. El ordenLa subclase ya había sido reconocido por el APG II (2003[39]​) que la llamaba commelinids en inglés, sin ubicar en subclase.

Los siguientes órdenes están circunscritos en el clado, según APG III y APWeb:

Además está circunscrita dentro del clado la familia Dasypogonaceae, que a esa fecha aún no había sido identificada como miembro de ningún orden.

Sistema de Cronquist

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El más antiguo sistema de Cronquist (1981[4]​) dividió a la subclase en siete órdenes:

Orden Commelinales:
Xiridáceas, familia Xyridaceae.
Commelináceas, familia Commelinaceae.
Orden Hydatellales:
Hidateláceas, familia Hydatellaceae.
Orden Typhales:
Esparganiáceas, familia Sparganiaceae.
Tifáceas, familia Typhaceae.
Orden Eriocaulales:
Eriocauláceas, familia Eriocaulaceae.
Orden Restionales:
Restionáceas, familia Restionaceae.
Orden Juncales:
Juncáceas, familia Juncaceae.
Orden Cyperales:
Ciperáceas, familia Cyperaceae.
Gramíneas, familia Poaceae.

La circunscripción de Commelinidae según Cronquist (1981[4]​) se aproxima al aquí circunscrito Poales, pero sin Bromeliaceae y con Commelinaceae (ahora en Commelinales) e Hydatellaceae (ahora en Nymphaeales). Según este autor, Arecales se encontraba en la subclase Arecidae, que no estaba relacionada con Commelinidae/Zingiberidae.

Evolución

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Según Janssen y Bremer (2004[40]​), el grupo troncal de las commelínidas está datado en unos 122 millones de años hasta el presente, la divergencia dentro de él habría empezado hace unos 120 millones de años. Según Wikström et al. (2001[41]​), utilizando una aproximación no paramétrica ("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (1997[42]​), las fechas serían 107-98 millones de años para el grupo troncal, y 99-91 millones de años para la divergencia si Arecaceae es hermano del resto, 94-86 millones de años si Dasypogonaceae es hermano del resto. Según Bremer (2000[43]​), la fecha del grupo troncal sería hace unos 116 millones de años, Arecaceae y Dasypogonaceae divergiendo casi inmediatamente después, y Poales y el clado (Commelinales + Zingiberales) habrían divergido dentro de los 4 millones de años.

La tasa de evolución molecular en este clado es en general alta, de cerca de 0,003 sustituciones/sitio/millón de años (Smith y Donoghue 2008[44]​). Pero para algunos genes, al menos para ndhF, la tasa de evolución molecular es similar a la encontrada en Asparagales y otros clados (Givnish et al. 2006[38]​). Por otro lado, en Arecaceae los genes de los 3 compartimentos genómicos evolucionan lentamente (Wilson et al. 1990,[45]​ Baker et al. 2000a,[46]​ 2000b[47]​), pero la tasa parece ser no mucho menor a la que se encuentra en algunas otras monocotiledóneas, especialmente cuando no son commelínidas (Graham et al. 2005). Stevens en el APWeb[3]​ se pregunta si hubo un aumento en la tasa de cambio molecular dentro de algunas commelínidas, siendo algunos Poales ejemplos espectaculares de esto.

El grupo troncal para el clado (Poales (Zingiberales + Commelinales)) dataría de unos 120 millones de años, y Poales habría divergido del resto hace unos 117 millones de años (Janssen y Bremer 2004[40]​).

El grupo troncal de (Zingiberales + Commelinales) data de unos 116 millones de años hasta el presente, la divergencia de los dos clados habría sido hace unos 114 millones de años (Janssen y Bremer 2004[40]​), pero Wikström et al. (2001[41]​) indica 87-83 y 81-73 millones de años respectivamente, y Kress y Specht (2006[48]​) indica 124 y 110-80 millones de años respectivamente, y Bremer (2000[43]​), principalmente con calibraciones fósiles, los data en 108 y 84 millones de años respectivamente.

Importancia económica

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Las commelínidas incluyen un número de familias económicamente importantes, entre ellas las palmeras (Arecales), el jengibre y la banana (Zingiberales), y los pastos (Poaceae). En particular la familia Poaceae es quizás la familia más importante de plantas, ya que entre ellos se encuentran los cereales.

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ a b c Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  2. ↑ a b c The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
  3. ↑ a b c d e Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio de 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009. 
  4. ↑ a b c d e f Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press. 
  5. ↑ a b c d Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T. Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons. (Springer-Verlag edición). Berlín. 
  6. ↑ Harley, M. M.; Ferguson, I. K. (1990). «The role of the SEM in pollen morphology and plant systematics.». En D. Claugher, ed. Scanning electron microscope in taxonomy and functional morphology. Systematics Association Special Vol. 41. Oxford.: Clarendon Press. pp. 45-68. 
  7. ↑ Barthlott, W.; Fröhlich, D. (1983). «:Micromorphologie und Orientierungs muster epicuticularer Wachs-Kristalloide: ein neues systematisches Merkmal bei Monokotylen.». Plant Syst. Evol. (142): 171-185. 
  8. ↑ Harris, P. J.; Hartley, R. D. (1980). «:Phenolic constituents of the cell walls of monocotyledons.». Biochem. Syst. Ecol. (8): 153-160. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
  9. ↑ Zona, S. (2001). «:Starchy pollen in commelinoid monocots.» (pdf). Ann. Bot. II (87): 109-116. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
  10. ↑ Ma, J. F.; Takahashi, E. (2002). Soil, Fertilizer, and Plant Silicon Research in Japan. Ámsterdam: Elsevier. 
  11. ↑ Wagner, P. (1977). «Vessel types of the monocotyledons: A survey.». Bot. Notis. 130: 383-402. 
  12. ↑ Adam, H.; Jouannic, S., Morcillo, F., Verdeil, J.-L., Duval, Y. y Tregear, J. W. (2007). «Determination of flower structure in Elaeis guineensis: Do palms use the same homeotic genes as other species?». Ann. Bot. 100: 1-12. 
  13. ↑ Ehrlich, P. R.; Raven, P. H. (1964). «Butterflies and plants: A study in coevolution.». Evolution 18: 586-608. Consultado el 15 de enero de 2009. 
  14. ↑ Jolivet, P. H. (1988). «Food habits and food selection of Chrysomelidae. Bionomic and evolutionary perspectives.». En Jolivet, P. H., Petitpierre, E. y Hsiao, T. H., ed. Biology of Chrysomelidae. Dordrecht: Kluwer. pp. 1-24. 
  15. ↑ Schmitt, M. (1988). «The Cricerinae: Biology, Phylogeny, and evolution.». En Jolivet, P. H., Petitpierre, E. y Hsiao, T. H., ed. Biology of Chrysomelidae. Dordrecht: Kluwer. pp. 475-495. 
  16. ↑ Vencl, F. V.; Morton, T. C. (1999). «Macroevolutionary aspects of larval shield defences.». En Cox, M. L., ed. Advances in Chrysomelidae Biology 1. Leiden: Backhuys. pp. 217-238. 
  17. ↑ a b c Chaboo, C. S. (2007). «Biology and phylogeny of the Cassidinae Gyllenhal sensu lato (tortoise and leaf-mining beetles) (Coleoptera: Chrysomelidae).». Bull. American Mus. Natural Hist. 305: 1-250. 
  18. ↑ Wilf, P..; Labandeira, C. C., Kress, W. J., Staines, C. L., Windsor, D. M., Allen, A. L. y Johnson, K. R. (2000). «Timing the radiations of leaf beetles: Hispines on gingers from latest Cretaceous to Recent.». Science 289: 291-294. 
  19. ↑ Gómez-Zurita, J.; T. Hunt, F. Kopliku y A. P. Vogler (2007). «Recalibrated tree of leaf beetles (Chrysomelidae) indicates independent diversification of angiosperms and their insect herbivores.». PLoS ONE 2: 360-. Consultado el 19 de abril de 2008. 
  20. ↑ Slater, J. A. (1976). «Monocots and chinch bugs: A study of host plant relationships in the Lygaeid subfamily Blissinae (Hemiptera: Lygaeidae).». Biotropica 8: 143-165. Consultado el 15 de enero de 2009. 
  21. ↑ Kubitzki, K., ed. (1998). The families and genera of vascular plants, vol 3, Monocotyledons: Lilianae (except Orchidaceae). Berlín: Springer-Verlag. 
  22. ↑ Kubitzki, K., ed. (2006). The families and genera of vascular plants, vol 4, Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlín: Springer-Verlag. 
  23. ↑ a b Chase, M. W.; Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S. y Albert, V. A. (1993). «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.». Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 528-580. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
  24. ↑ a b Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P. y Rudall, P. J. (1995b). «Monocot systematics: A combined analysis.». En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., ed. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens edición). Kew. pp. 685-730. 
  25. ↑ Duvall, M. R.; Clegg, M. T., Chase, M. W., Clark, W. D., Kress, W. J., Eguiarte, L. E., Smith, J. F., Gaut, B. S., Zimmer, E. A. y Learns Jr., G. H. (1993). «Phylogenetic hypotheses for the monocotyledons constructed from rbcL sequence data.». Ann. Missouri Bot. Gard. (80): 607-619. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
  26. ↑ a b Davis, J. I.; Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A.; Simmons, M. P.; Specht, C. D.; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M. (2004). «A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values.». Syst. Bot. (29): 467-510. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
  27. ↑ a b c Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J. y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 3-16. 
  28. ↑ a b c d Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary» (pdf). Aliso (22): 63-75. ISSN 0065-6275. Consultado el 25 de febrero de 2008.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  29. ↑ a b c d e Graham, S. W.; Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W. y Rai, H. S. (2006). «Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set.» (pdf). Aliso (22): 3-21. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
  30. ↑ a b Soltis, D. E.; P. S. Soltis, M. W. Chase, M. E. Mort, D. C. Albach, M. Zanis, V. Savolainen, W. H. Hahn, S. B. Hoot, M. F. Fay, M. Axtell, S. M. Swensen, L. M. Prince, W. J. Kress, K. C. Nixon y J. S. Farris. (2000). «Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences.». Bot. J. Linn. Soc. (133): 381-461. Archivado desde el original el 2 de octubre de 2007. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
  31. ↑ Dahlgren, R. M. T.; Rasmussen, F. N. (1983). «Monocotyledon evolution: Characters and phylogenetic estimation.». Evol. Biol. (16): 255-395. 
  32. ↑ Stevenson, D. W.; Davis, J. I., Freudenstein, J. V., Hardy, C. R., Simmons, M. P. y Specht, C. D. (2000). «A phylogenetic analysis of the monocotyledons based on morphological and molecular character sets, with comments on the placement of Acorus and Hydatellaceae.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 17-24. 
  33. ↑ Givnish, T. J.; T. M. Evans, J. C. Pires, K. J. Sytsma (1999). «Polyphyly and convergent morphological evolution in Commelinales and Commelinidae: Evidence from rbcL sequence data.». Molecular Phylogenetics and Evolution 12: 360-385. Consultado el 23 de marzo de 2008. 
  34. ↑ Hilu, K.; Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S. y Chatrou, L. W. (2003). «Angiosperm phylogeny based on matK sequence information.». American J. Bot. 90: 1758-1766. 
  35. ↑ Rudall, P. J.; Chase, M. W. (1996). «Systematics of Xanthorrhoeaceae sensu lato: evidence for polyphyly.». Telopea 6: 629-647. 
  36. ↑ Takhtajan, A. (1997). Diversity and Classification of Flowering Plants. Nueva York: Columbia University Press. 
  37. ↑ Neyland, R.; Borsch, T., Muller, K., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Savolainen, V., Chase, M. W., Powell, M. P., Alice, L. A., Evans, R., Sauquet, H., Neinhuis, C., Slotta, T. A. B., Rohwer, J. G., Campbell, C. S. y Chatrou, L. W. (2002). «A phylogeny inferred from large-subunit (26S) ribosomal DNA sequences suggests that the family Dasypogonaceae is closely aligned with the Restionaceae allies.». Australian Syst. Bot. 15: 749-754. 
  38. ↑ a b c Givnish, T. J.; Pires, J. C., Graham, S. W., McPherson, M. A., Prince, L. M., Patterson, T. B., Rai, H. S., Roalson, E. H., Evans, T. M., Hahn, W. J., Millam, K. C., Meerow, A. W., Molvray, M., Kores, P. J., O'Brien, H. E., Hall, J. C., Kress, W. J. y Sytsma, K. J. (2006). «Phylogeny of the monocots based on the highly informative plastid gene ndhF : Evidence for widespread concerted convergence.». Aliso 22: 28-51. 
  39. ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado el 12 de enero de 2009.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  40. ↑ a b c Janssen, T.; Bremer, K. (2004). «The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences.». Bot. J. Linnean Soc. 146: 385-398. 
  41. ↑ a b Wikström, N.; V. Savolainen y M. W. Chase (2001). «Evolution of the angiosperms: calibrating the family tree.». Proceedings of the Royal Society of London B 268: 2211-2220. Consultado el 3 de marzo de 2008. 
  42. ↑ Sanderson, M. J. (1997). «A nonparametric approach to estimating divergence times in the absence of rate constancy.» (pdf). Molecular Biology and Evolution 14: 1218-1231. Consultado el 3 de marzo de 2008. 
  43. ↑ a b Bremer, K. (2000). «Early Cretaceous lineages of monocot flowering plants.» (pdf). Proceedings of the National Academy of Sciences USA 97: 4707-4711. Consultado el 3 de marzo de 2008. 
  44. ↑ Smith, S. A.; Donoghue, M. J. (2008). «Rates of molecular evolution are linked to life history in flowering plants.». Science 322: 86-89. 
  45. ↑ Wilson, M. A.; Gaut, B. y Clegg, M. T. (1990). «Chloroplast DNA evolves slowly in the palm family (Arecaceae).». Mol. Biol. Evol. 7: 303-314. Consultado el 15 de enero de 2009. 
  46. ↑ Baker, W. J.; Hedderson, T. A. y Dransfield, J. (2000). «Molecular phylogenetics of subfamily Calamoideae (Palmae) based on nrDNA ITS and cpDNA rps16 intron sequence data.». Mol. Phyl. Evol. 14: 195-217. 
  47. ↑ Baker, W. J.; Hedderson, T. A. y Dransfield, J. (2000). «Molecular phylogenetics of Calamus (Palmae) and related rattan genera based on5S nrDNA spacer sequence data.». Mol. Phyl. Evol. 14: 218-231. 
  48. ↑ Kress, W. J.; Specht, C. D. (2006). «The evolutionary and biogeographic origin and diversification on the tropical monocot order Zingiberales.». En Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M. y Simpson, M. G., ed. Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Rancho Santa Ana Botanical Garden, Claremont, Ca. Ámsterdam: Elsevier. pp. 621-632. [Aliso 22: 621-632.]

Bibliografía

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Enlaces externos

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