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Pteridospermae

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El término "helechos con semilla" o pteridospermas, ha sido aplicado a una amplia variedad de espermatofitas (plantas con semilla) ancestrales, hoy conservadas en el registro fósil, que se caracterizaban por tener hojas grandes, parecidas a las frondes de los helechos, pero portadoras de semillas verdaderas (Stewart y Rothwell 1993, Taylor y Taylor 1993).

Pteridospermas
Rango temporal: 376 Ma - 66 Ma
Devónico tardío – Cretácico tardío (Posible supervivencia del Eoceno)

Taxonomía
Reino: Plantae
(sin rango) Tracheophyta
Euphyllophyta
Lignophyta
Superdivisión: Spermatophyta
División: Pteridospermae (P) †
Órdenes
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Hoy está claro que todos estos fósiles no necesariamente están relacionados entre sí, y que una serie de helechos con semilla del Paleozoico forman un grupo parafilético en la base del árbol filogenético de las plantas con semilla.

Son plantas que se desarrollaron en el Carbonífero y Pérmico, pudiendo remontarse al Devónico Tardío tras el descubrimiento de fósiles de Elkinsia[1]​ y sus últimos representantes relictos se extinguieron en el Eoceno, de acuerdo a los fósiles encontrados en Tasmania.[2]​

Este grupo fue inicialmente denominado Cycadofilices (cícada-helecho) por el paleobotánico Henry Potonié en 1899, quien sugirió que era un grupo intermedio entre cícadas y helechos.[3]​ Poco después, en 1904, varias investigaciones redefinieron este grupo, destacando la presencia de semillas y de frondas similares a la de los helechos, por lo que se les denomina "helechos con semillas", Pteridospermae, división Pteridospermatophyta o clase Pteridospermopsida. Así pues, este grupo está más cerca de las actuales espermatofitas que de los helechos.

Neuropteris, del orden Medullosales.

La abundancia de estos fósiles provenientes del Carbonífero hizo que en el siglo XIX se conociera este periodo como la "era de los helechos", cuando en realidad debería llamársele más propiamente la "era de las pteridospermas".

Debido a que establecer las relaciones entre los diferentes grupos de plantas fósiles resulta con frecuencia especulativo, muchos paleobotánicos extienden el grupo para incluir diversos órdenes que si bien presentan semillas, no se definen dentro de las angiospermas ni gimnospermas vivientes; por lo que se incluyen plantas que no necesariamente presentan hojas con la morfología característica de los helechos, sino que sus hojas son enteras como en Glossopteridales o Gigantopteridales.

Durante el Mesozoico, al menos cuatro grandes órdenes de "helechos con semilla" poblaron la tierra:

  • Umkomasiales/Corystospermales (Pérmico-Triásico-Eoceno?): Los primeros registros de este grupo se conocen para el Pérmico de Jordania. Sin embargo, este grupo fue especialmente abundante durante el Triásico del Hemisferio Sur, donde fueron los constituyentes principales de las denominadas "Floras de Dicroidium". La asociación de órganos característicos para este grupo lo conforman Dicroidium (hoja bifurcada), Pteruchus (órgano polínico) y Umkomasia (órgano ovulífero).[4]​ Otros géneros (e.g. Pteroma, Pachypteris, Archangelskya) han sido atribuidos a este grupo, pero tales hipótesis nunca han sido puestas a prueba mediante estudios filogenéticos. Si bien no hay registros certeros de Umkomasiales post-triásicas, se ha propuesto que Komlopteris cenozoicus del Eoceno de Tasmania sería su representante más reciente.
  • Peltapermales (Carbonífero-Triásico): Este es el grupo más diverso de los denominados "helechos con semilla Mesozoicos", con varios linajes distribuidos en ambos hemisferios. Su linaje mejor conocido es el que incluye a los géneros Lepidopteris (hoja pinnada), Antevsia (órgano polínico) y Peltaspermum (órgano ovulífero), particularmente abundante en el Triásico del Hemisferio Sur.[4]​ Otra asociación de órganos muy bien estudiada es la conformada por Dejerseya (hojas), Townrovia (órgano polínico) y Matatiella (órgano ovulífero), hallados en rocas del Triásico de la Antártida y otras localidades sud-hemisféricas.[5]​
  • Petriellales: (Triásico): Las Petriellales son un grupo compacto de helechos con semilla conformados por Rochipteris/Kannaskoppifolia (hoja), Kannaskoppianthus (órgano polínico) y Petriellaea (órgano ovulífero).[6]​ Petriellaea es conocido con base a ejemplares anatómicamente preservados de la Antártida, mientras que las hojas y órganos polínicos solo se conocen a partir de impresiones de la Antártida y Sudáfrica.[6]​[7]​
  • Caytoniales (Triásico-Cretácico): Este grupo vivió durante la gran mayoría del Mesozoico sin llegar a ser nunca dominante. Fue originalmente descrito con base a ejemplares del Jurásico Medio de Yorkshire, incluyendo a los géneros Sagenopteris (hoja compuesta con cuatro folíolos), Caytonanthus (órgano polínico) y Caytonia (órgano ovulífero).[8]​ Este grupo ha sido propuesto en numerosas oportunidades como el grupo hermano de las angiospermas, basado no solo en estudios morfo-anatómicos sino también filogenéticos.[9]​ Este grupo es principalmente conocido con base en ejemplares del Hemisferio Norte, pero se ha probado que el mismo linaje de Caytoniales también se encontraba presente en el Hemisferio Sur durante el Jurásico.[10]​

Filogenia

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Las relaciones entre cinco grupos de pteridospemas son aproximadamente las siguientes:[11]​

Spermatophyta 
 

 Lyginopteridales †

 
 
 

 Medullosales †

 
 
 

 Callistophytales †

 
 
 

 Peltaspermales †

 
 
 

 Corystospermales †

 
 
 

 Acrogymnospermae

 
 

 Anthophyta

 
 
 
 
 
 
 

El grupo extinto Calamopityales, el cual no figura en este cladograma, se ha considerado pteridosperma en razón de su madera monoxílica, y aunque no se han encontrado semillas ni polen,[12]​ podría ser un grupo hermano de Lyginopteridales.[13]​

Referencias

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  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
  • W. N. Stewart, G. W. Rothwell. 1993. Paleobotany and the Evolution of Plants Segunda Edición. Cambridge University Press, 535 páginas.
  • T. N. Taylor, E. L. Taylor. 1993. The biology and evolution of fossil plants. Prentice Hall. 544 páginas.
  1. ↑ Rothwell G. W., Scheckler S. E., Gillespie W. H. (1989). "Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules". Botanical Gazette 150: 170–189. doi:10.1086/337763
  2. ↑ McLoughlin S., Carpenter R.J., Jordan G.J., Hill R.S. (2008). "Seed ferns survived the end-Cretaceous mass extinction in Tasmania". American Journal of Botany 95: 465–471. doi:10.3732/ajb.95.4.465
  3. ↑ Potonié, H. (1899). Lehrbuch der Pflanzenpaläontologie. Berlin.
  4. ↑ a b Taylor & Taylor (2009). «Seed ferns from the late Paleozoic and Mesozoic: Any angiosperm ancestors lurking there?». American Journal of Botany. doi:10.3732/ajb.0800202. 
  5. ↑ Bomfleur et al. (2011). «Systematics and Paleoecology of a New Peltaspermalean Seed Fern from the Triassic Polar Vegetation of Gondwana». International Journal of Plant Sciences. doi:10.1086/660188. 
  6. ↑ a b Taylor et al. (1996). «Permineralized seed fern cupules from the Triassic of Antarctica: Implications for cupule and carpel evolution». American Journal of Botany. doi:10.2307/2445645. 
  7. ↑ Bomfleur et al. (2014). «Habit and Ecology of the Petriellales, an Unusual Group of Seed Plants from the Triassic of Gondwan». International Journal of Plant Sciences. doi:10.1086/678087. 
  8. ↑ Harris, Thomas M. «The Yorkshire Jurassic Flora». British Museum (Natural History). doi:10.5962/bhl.title.118957. 
  9. ↑ Doyle, James (2012). «Molecular and Fossil Evidence on the Origin of Angiosperms». Annual Review of Earth and Planetary Sciences. doi:10.1146/annurev-earth-042711-105313. 
  10. ↑ Elgorriaga et al. (2019). «Southern Hemisphere Caytoniales: vegetative and reproductive remains from the Lonco Trapial Formation (Lower Jurassic), Patagonia». Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1080/14772019.2018.1535456. 
  11. ↑ Abominable Mystery: The Origin of Flowers and the History of Pollination. University of Maryland, Department of Geology, 2014
  12. ↑ Edith L. Taylor, Thomas N. Taylor & Michael Krings 2009, Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants-
  13. ↑ Jason Hilton and Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms Are the Backbone of Seed-Plant Phylogeny. The Journal of the Torrey Botanical Society Vol. 133, No. 1 (Jan. - Mar., 2006), pp. 119-168

Enlaces externos

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