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Psocodea

Psocodea es un orden de insectos que comprende los piojos de libros, los piojos de corteza y los piojos parásitos o piojos verdaderos.[1]​ Anteriormente se consideraba un superorden, pero ahora los entomólogos generalmente lo consideran como un orden.[2]​[3]​[4]​ A pesar de la apariencia muy diferente de los piojos parásitos (Phthiraptera), se cree que han evolucionado dentro del orden anterior Psocoptera, que contenía los piojos de libros y de corteza, que ahora se encuentran parafiléticos.[5]​[6]​ A menudo se los considera los más primitivos de los hemipteroides.[7]​ Psocodea contiene alrededor de 11.000 especies, divididas en tres subórdenes y más de 70 familias. Varían en tamaño de 1 a 10 milímetros (0,04 a 0,4 pulgadas) de largo.[2]​[1]​[8]​

Psocodea
Rango temporal: 163 Ma - 0 Ma
Jurásico - Reciente

Un piojo de corteza de la familia Stenopsocidae.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Orden: Psocodea
Henning, 1966
Subórdenes
[editar datos en Wikidata]

Las especies conocidas como piojos de libro recibieron su nombre común porque se encuentran comúnmente entre los libros antiguos, se alimentan de la pasta utilizada en la encuadernación. Los piojos de corteza se encuentran en los árboles y se alimentan de algas y líquenes.

Anatomía y biología

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Los psócidos son pequeños insectos carroñeros con un plan corporal relativamente generalizado. Se alimentan principalmente de hongos, algas, líquenes y detritos orgánicos en la naturaleza, pero también se sabe que se alimentan de artículos domésticos a base de almidón como granos, pegamento para papel tapiz y encuadernaciones de libros. Tienen mandíbulas para masticar, y el lóbulo central del maxilar está modificado en una varilla delgada. Esta varilla se usa para sujetar al insecto mientras raspa los detritos con sus mandíbulas. También tienen la frente hinchada, grandes ojos compuestos y tres ocelos. Sus cuerpos son suaves con un abdomen segmentado. Algunas especies pueden tejer seda de las glándulas en su boca. Pueden festonear grandes secciones de tronco y ramas en densas franjas de seda.[9]​[10]​[11]​[12]​

Algunos psócidos tienen ovipositores pequeños que son hasta 1,5 veces más largos que las alas traseras, y las cuatro alas tienen un patrón de venación relativamente simple, con pocas venas cruzadas. Las alas, si están presentes, se sostienen como una tienda de campaña sobre el cuerpo. Las patas son delgadas y adaptadas para saltar, en lugar de agarrar, como en los verdaderos piojos. El abdomen tiene nueve segmentos y no cerci.[10]​[11]​

A menudo hay una variación considerable en la apariencia de los individuos dentro de la misma especie. Muchos no tienen alas ni ovopositores y pueden tener una forma diferente a la del tórax. También se conocen otras variaciones más sutiles, como cambios en el desarrollo de las setas. La importancia de tales cambios es incierta, pero su función parece ser diferente de las variaciones similares en, por ejemplo, los áfidos. Sin embargo, al igual que los pulgones, muchos psócidos son partenogénicos y la presencia de machos puede incluso variar entre diferentes razas de la misma especie.[11]​

Los psócidos ponen sus huevos en grietas diminutas o en el follaje, aunque se sabe que algunas especies son vivíparas . Los jóvenes nacen como versiones en miniatura y sin alas del adulto. Estas ninfas suelen mudar seis veces antes de llegar a la edad adulta. La vida útil total de un psócido rara vez supera los pocos meses.[11]​

Los piojos de libro varían de aproximadamente 1 mm a 2 mm de longitud. Algunas especies no tienen alas y se las confunde fácilmente con ninfas de chinches y viceversa. Los huevos de los piojos de corteza tardan de dos a cuatro semanas en eclosionar y pueden llegar a la edad adulta aproximadamente dos meses después. Los piojos de linro adultos pueden vivir durante seis meses. Además de dañar los libros, a veces también infestan las áreas de almacenamiento de alimentos, donde se alimentan de materiales secos y almidonados. Aunque algunos psócidos se alimentan de productos domésticos ricos en almidón, la mayoría de los psócidos son insectos de bosque con poco o ningún contacto con los humanos, por lo que tienen poca importancia económica. Son carroñeros y no muerden a los humanos.[13]​

Los psócidos pueden afectar los ecosistemas en los que residen. Muchos psócidos pueden afectar la descomposición al alimentarse de detritos, especialmente en ambientes con densidades más bajas de microartrópodos depredadores que pueden comer psócidos. La ninfa de una especie de psócido, Psilopsocus mimulus, es el primer psocóptero barrenador conocido. Estas ninfas hacen sus propias madrigueras en material leñoso, en lugar de habitar madrigueras existentes vacías. Esta aburrida actividad puede crear hábitats que otros organismos pueden utilizar.[14]​[15]​

Interacción con humanos

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Algunas especies de psócidos, como Liposcelis bostrychophila, son plagas comunes de los productos almacenados. Los psócidos, entre otros artrópodos, se han estudiado para desarrollar nuevas técnicas de control de plagas en la fabricación de alimentos. Un estudio encontró que las atmósferas modificadas durante el empaque (MAP) ayudaron a controlar la reaparición de plagas durante el proceso de fabricación y previnieron una mayor infestación en los productos finales que llegan a los consumidores.[16]​[17]​

Filogenia

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Las relaciones filogenéticas entre taxones serían las siguientes:[4]​

Psocodea
 
Troctomorpha
Nanopsocetae
 
Phthiraptera
 
 

Philopteridae

 
 
 
 

Anoplura

 
 

Rhynchophthirina

 
 
 

Trichodectidae

 
 
 
 

Amblycera

 
 
 

Liposcelididae

 
 
 
 

Pachytroctidae

 
 

Sphaeropsocidae

 
 
 
 

Amphientometae

 
 
Psocomorpha
 
 
 

Homilopsocidea

 
 

Caeciliusetae

 
 
 
 
 

Psocetae

 
 

Epipsocetae

 
 
 

Philotarsetae

 
 
 
 

Archipsocetae

 
 
 
Trogiomorpha
 
 

Atropetae

 
 

Psyllipsocetae

 
 
 

Prionoglaridetae

 
 
 

Clasificación

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El orden Psocodea (anteriormente 'Psocoptera') se divide en tres subórdenes existentes:[18]​

Suborden Trogiomorpha

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Los trogiomorfos tienen antenas con muchos segmentos (22 a 50 antenómeros) y tarsos siempre de tres segmentos.

Trogiomorpha es el suborden más pequeño, con alrededor de 340 especies en 7 familias, que van desde la familia fósil Archaeatropidae con solo un puñado de especies hasta la especie Lepidopsocidae (más de 200 especies). Trogiomorpha comprende:

Suborden Troctomorpha

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Los troctomorfos tienen antenas con 15 a 17 segmentos y tarsos de dos segmentos. Algunos Troctomorpha, como Liposcelis (que son similares a los piojos parásitos en morfología), se encuentran a menudo en nidos de aves, y es posible que un comportamiento similar en los ancestros de los piojos parásitos esté en el origen del parasitismo que se observa hoy.

Troctomorpha comprende:

Suborden Psocomorpha

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Psocomorpha se destaca por tener antenas con 13 segmentos. Tienen tarsos de dos o tres segmentos, siendo esta condición constante (p. ej., Psocidae) o variable (p. ej., Pseudocaeciliidae) dentro de las familias. La venación de sus alas es variable, siendo el tipo más común el que se encuentra en el género Caecilius (areola postica redondeada y libre, pterostigma engrosado y libre, r+s de dos ramas, m de tres ramas). Se encuentran venas adicionales en algunas familias y géneros ( Dicropsocus y Goja en Epipsocidae, muchos Calopsocidae, etc.)

Psocomorpha es el suborden más grande, con alrededor de 3600 especies en 24 familias, que van desde los Bryopsocidae pobres en especies (2 spp.) hasta los Psocidae especiosos (alrededor de 900 spp). Psocomorpha comprende:

Referencias

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  1. ↑ a b P. J. Gullan; P. S. Cranston (2010). «Taxobox 17 – Psocodea: "Psocoptera" (bark lice and book lice)». The Insects: an Outline of Entomology (4th edición). John Wiley & Sons. p. 479. ISBN 9781444317671. 
  2. ↑ a b Johnson, Kevin P.; Smith, Vincent S. (2021). «Psocodea species file online, Version 5.0». Consultado el 1 de noviembre de 2021. 
  3. ↑ «Psocodea». GBIF. Consultado el 1 de noviembre de 2021. 
  4. ↑ a b De Moya, Robert S.; Yoshizawa, Kazunori; Walden, Kimberly K. O.; Sweet, Andrew D. et al. (2021). «Phylogenomics of Parasitic and Nonparasitic Lice (Insecta: Psocodea): Combining Sequence Data and Exploring Compositional Bias Solutions in Next Generation Data Sets». Systematic Biology 70 (4). doi:10.1093/sysbio/syaa075. 
  5. ↑ C. H. C. Lyal (1985). «Phylogeny and classification of the Psocodea, with particular reference to the lice (Psocodea: Phthiraptera)». Systematic Entomology 10 (2): 145-165. S2CID 86331606. doi:10.1111/j.1365-3113.1985.tb00525.x. 
  6. ↑ Kevin P. Johnson; Christopher H. Dietrich; Frank Friedrich; Rolf G. Beutel; Benjamin Wipfler; Ralph S. Peters; Julie M. Allen; Malte Petersen; Alexander Donath; Kimberly K. O. Walden; Alexey M. Kozlov; Lars Podsiadlowski; Christoph Mayer; Karen Meusemann; Alexandros Vasilikopoulos; Robert M. Waterhouse; Stephen L. Cameron; Christiane Weirauch; Daniel R. Swanson; Diana M. Percy; Nate B. Hardy; Irene Terry; Shanlin Liu; Xin Zhou; Bernhard Misof; Hugh M. Robertson; Kazunori Yoshizawa (Dec 2018). «Phylogenomics and the evolution of hemipteroid insects». Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (50): 12775-12780. PMC 6294958. PMID 30478043. doi:10.1073/pnas.1815820115. 
  7. ↑ Christopher O'Toole (2002). Firefly Encyclopedia of Insects and Spiders. Toronto: Firefly Books. ISBN 978-1-55297-612-8. (requiere registro). 
  8. ↑ David Grimaldi & Michael S. Engel (2005). «The paraneopteran orders». Evolution of the Insects. Cambridge Evolution Series. Cambridge University Press. pp. 216-330. ISBN 9780521821490. 
  9. ↑ Green, P.W.C.; Turner, B.D. (15 de enero de 2004). «Food-selection by the booklouse, Liposcelis bostrychophila Badonnel (Psocoptera: Liposcelididae)». Journal of Stored Products Research 41 (1): 103-113. doi:10.1016/j.jspr.2004.01.002. 
  10. ↑ a b Gullan & Granston (2005). The Insects: An Outline of Entomology 3rd Edition. pp. 499-505. 
  11. ↑ a b c d Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed.. Oxford University Press. pp. 404–406. ISBN 978-0-19-510033-4. 
  12. ↑ «Psocoptera - Barklice, Booklice, Psocids -- Discover Life». www.discoverlife.org. 
  13. ↑ "Stored Product Pests: Booklice (Psocids) FAC". US Army Public Health Command fact sheet.
  14. ↑ Whitford, W.G. (2000). Invertebrates as webmasters in ecosystems: Keystone arthropods as webmasters in desert ecosystems. UK: CAB International. pp. 25–43. ISBN 0-85199-394-X. 
  15. ↑ Smithers, C.N. (1995). «Psilopsocus mimulus Smithers (Psocoptera: Psilopsocidae), The first known wood boring psocopteran». Australian Journal of Entomology 34 (2): 117-120. doi:10.1111/j.1440-6055.1995.tb01299.x. 
  16. ↑ Stejskal, V.; Hubert, J.; Aulicky, R.; Kucerova, Z. (October 2015). «Overview of present and past and pest-associated risks in stored food and feed products: European perspective». Journal of Stored Products Research 64: 122-132. doi:10.1016/j.jspr.2014.12.006. 
  17. ↑ Riudavets, Jordi; Castañé, Cristina; Alomar, Oscar; Pons, María José; Gabarra, Rosa (April 2009). «Modified atmosphere packaging (MAP) as an alternative measure for controlling ten pests that attack processed food products». Journal of Stored Products Research 45 (2): 91-96. doi:10.1016/j.jspr.2008.10.001. 
  18. ↑ C. Lienhard; C. N. Smithers (2002). «Psocoptera (Insecta): World Catalogue and Bibliography». Instrumenta Biodiversitatis 5. 
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