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Parasaurolophus

género de dinosaurio hadrosáurido

Parasaurolophus (del gr. para/παρα "junto" o "cerca", saurus/σαυρος "lagarto" y lophos/λοφος "cresta" significa "Cercano al lagarto crestado")[1]​ es un género de dinosaurios ornitópodos hadrosáuridos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 76 a 73 millones de años, en el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Su nombre hace referencia a un supuesto parentesco con el dinosaurio Saurolophus. Fue un herbívoro que caminaba tanto de manera bípeda como cuadrúpeda. Se conocen tres especies, Parasaurolophus walkeri, la especie tipo, Parasaurolophus tubicen y la de cresta corta Parasaurolophus cyrtocristatus. Sus restos se han encontrado en Canadá, en las formaciones Formación Oldman y Formación Dinosaur Park ambas parte del Grupo del Río Judith en Alberta para P. walkeri y en Estados Unidos, siendo encontrados en Nuevo México en la Formación Kirtland, P. tubicen, en la Formación Fruitland, P. cyrtocristatus, en Utah, y la Formación Kaiparowits, P. cyrtocristatus.[2]​ Descrito por primera vez en 1922 por William Parks a partir de un cráneo hallado en Alberta.[3]​

Parasaurolophus
Rango temporal: 76,5 Ma - 73 Ma
↓
Cretácico Superior

Esqueleto de P. cyrtocristatus en el Museo Field de Historia Natural
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ornithopoda
(sin rango): Hadrosauriformes
Superfamilia: Hadrosauroidea
Familia: Hadrosauridae
Subfamilia: Lambeosaurinae
Tribu: Parasaurolophini
Género: Parasaurolophus
Parks, 1922
Especie tipo
Parasaurolophus walkeri
Parks, 1922
Otras Especies
Sinonimia
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Parasaurolophus es un hadrosáurido, parte de la diversa familia de dinosaurios cretácicos conocidos por la variedad de extraños adornos en la cabeza. Este género es conocido por su gran y elaborada cresta craneal, con la forma de un tubo que se proyecta hacia atrás y arriba del cráneo. Charonosaurus de China, que puede ser su pariente más cercano, posee un cráneo muy parecido y una posible cresta similar. La cresta ha sido objeto de muchas discusiones entre los paleontólogos, siendo el consenso actual que las funciones importantes de esta incluyeron el reconocimiento visual de la especie y del sexo, resonancia acústica, y termorregulación. Es uno de los dinosaurios de pico de pato más raros, conocido solamente de un puñado de buenos especímenes.

Descripción

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Comparación de tamaños entre 2 especies de Parasaurolophus y Homo sapiens.

Como es el caso de la mayoría de los dinosaurios, el esqueleto de Parasaurolophus no es completamente conocido. El largo del cuerpo del espécimen tipo de P. walkeri se estima en 10 metros. El cráneo mide 1,6 metros de largo, incluyendo la cresta, sin embargo el cráneo de P. tubicen supera de largo, lo que indica un animal aún más grande.[4]​ El peso estimado es de 2,5 toneladas.[5]​ El único miembro delantero conocido es relativamente corto para un hadrosáurido, con una corta pero ancha escápula. El fémur mide 103 centímetros en P. walkeri y es robusto para su longitud cuando es comparado al de los otros hadrosáuridos.[4]​ El humero y los huesos pelvicos están fuertemente construidos.[6]​

Como otros hadrosáuridos, es posible que caminara tanto en dos como en cuatro patas. Es probable que se parara en dos patas para alcanzar su alimento, pero se desplazaría en cuatro.[7]​ El proceso espinoso de las vértebras era alto, algo común en los lambeosaurinos;[4]​ más alta sobre las caderas, aumentaron la altura de la parte posterior. Las impresiones de la piel que son conocidas en P. walkeri, muestran una estructura uniforme de escamas similares a tubérculos, pero sin ninguna particularidad en especial.[3]​

 
Parasaurolophus walkeri con detalles de la piel.

Estos animales tenían la cola larga y aplastada a los lados lo que lleva a pensar que Parasaurolophus podía nadar. El final de las extremidades es un misterio, algunos paleontólogos dicen que son pezuñas y otros dicen que son garras desgastadas por el tiempo. Se han encontrado impresiones de piel de Parasaurolophus, así como varios esqueletos completos por lo que se tiene una muy buena idea de su aspecto.

La cresta

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Lo más remarcable de este dinosaurio es la cresta, la cual se despega de la parte posterior de la cabeza y estaba compuesta del hueso premaxilar y el nasal. El espécimen tipo de P. walkeri tiene una muesca en las espinas dorsales de las vértebras de cerca donde la cresta golpearía la espalda, lo que puede ser una patología peculiar de este individuo.[4]​ William Parks, quien nombrara el género, hipotizó que un ligamento se encontraba desde la cresta a la muesca para ayudar a soportar la cabeza.[3]​ Aunque esta idea parezca inverosímil,[5]​ Parasaurolophus es a veces restaurado con una vela de piel desde la cresta al cuello. Esta era una enorme cresta tubular con cuatro secciones huecas; dos que apuntaban hacia arriba y dos hacia abajo de largo que se conectaba con la nariz, la cual se creía que podía servir como tubo para respirar debajo del agua, suposición que fue desmentida por estudios posteriores: los cuales establecieron la ausencia de algún tipo de orificio en la parte superior. Se han propuesto muchas hipótesis para explicar la función de la cresta, aunque la mayoría de ellas han sido desacreditadas.[8]​[5]​ Algunas de estas hipótesis acerca de su cresta son, por ejemplo: respirar debajo del agua, teoría que se creyó durante mucho tiempo hasta que fue desmentida. Se cree que era para la atracción y distinción entre machos y hembras, para comunicarse en caso de algún peligro u orden y para termorregulación.[9]​ La más sobresaliente es la de la comunicación. Esta se realizó observando la estructura interna del tubo, para concluir que pudo funcionar como un resonador natural, y haber tenido una función sonora.[10]​

 
Restauración de P. walkeri

A raíz de modelos hechos de la cresta, se ha sugerido que se empleaba para emitir sonidos (parecidos a los de un trombón) con la finalidad de comunicarse con dinosaurios de su misma especie. Una función que también se cree posible es la atracción de machos a hembras utilizando la cresta, esto se cree debido a que los machos poseen una cresta más larga que las de las hembras.

La cresta era hueca, con tubos separados que van de cada ventana de la nariz al extremo de la cresta para dar vuelta en la dirección contraria y dirigirse atrás y abajo de la cresta y el cráneo. Los tubos eran más simples en P. walkeri, y más complejos en P. tubicen, donde estaban ocultos y otros tubos cruzados y separados.[11]​ Como P. walkeri y P. tubicen tenía crestas largas con solamente una curvatura leve, P. cyrtocristatus tenía una cresta corta con un perfil más circular.[12]​

Descubrimiento e investigación

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Fue descrito por primera vez en 1922 por William Parks, se basa ROM 768, un cráneo y esqueleto parcial al que le faltan la mayor parte de la cola, las patas traseras distales de la articulación fémorotibiorotuliana, que fue encontrado por una expedición de la Universidad de Toronto en 1920 cerca de Sand Creek en las riveras del Río Red Deer en Alberta, Canadá.[3]​ Estas rocas hoy se las data en el Campaniense, en el Cretácico Superior, siendo parte de la Formación Dinosaur Park. El nombre Parasaurolophus, que significa "cerca de lagarto crestado", se deriva del griego para, παρα, "al lado" o "cerca", saurus, σαυρος, "lagarto" y lophos, λοφος "cresta". William Parks llamó al espécimen P. walkeri en honor a Sir Byron Edmund Walker, Presidente de la junta de administración del Museo Real de Ontario.[3]​ Los restos de Parasaurolophus son raros en Alberta,[13]​ con solo otro cráneo de un individuo juvenil, posiblemente de esta misma formación o de la Formación Oldman,[14]​ y tres posibles especímenes sin cráneos de la Formación Dinosaur Park.[15]​ En ciertas listas de faunas, se hace mención de material de P. walkeri en la Formación Hell Creek de Montana, una unidad rocosa datada en finales de Maastrichtiense.[16]​[17]​ Esta situación no fue tomada en cuenta por Sullivan y Williamson en su revisión del género en 1999,[11]​ y no se ha profundizado sobre el tema en otra parte.

 
Molde del cráneo de P. walkeri

En 1921, Charles H. Sternberg recobro un cráneo parcial (PMU.R1250) de la levemente más joven Formación Kirtland en el Condado de San Juan, Nuevo México. Este espécimen se encuentra en Upsala, Suecia, donde Carl Wiman lo describió como una segunda especie, P. tubicen, en 1931.[18]​ El epíteto específico proviene del latín tǔbǐcěn "trompetista".[19]​ Un segundo cráneo, casi completo P. tubicen (NMMNH P-25100) que fuera encontrado en Nuevo México en 1995. Usando tomografía computada en este cráneo, Robert Sullivan y Thomas Williamson le dieron a este género una monografía muy completa 1999, cubriendo aspectos de su anatomía y taxonomía, y las funciones de su cresta.[11]​ Williamson publicó posteriormente una revisión independiente de los restos, discrepando con las conclusiones taxonómicas.[20]​

John Ostrom describió otro buen ejemplar, FMNH P27393, proveniente de Nuevo México, P. cyrtocristatus en 1961. Incluye un cráneo parcial con una cresta redondeada y corta, y mucho material postcraneal del esqueleto a excepción de los pies, cuello, y de piezas de la cola.[12]​ El nombre específico deriva del latín curtus "corto" y cristatus "cresta".[19]​ Este espécimen fue hallado en la Formación Fruitland o, más probablemente, en la base que cubre la formación Kirtland.[11]​ El rango de distribución de esta especie se amplió en 1979, cuando David B. Weishampel y James A. Jensen describieran un cráneo parcial, catalogado BYU 2467, con una cresta del mismo tipo en el de la formación Kaiparowits, en el Condado Garfield, Utah.Además de esta, otros cráneo ha sido encontrado en Utah con la cresta de morfología corta y redondeada de P. cyrtocristatus.[11]​

Especies

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Molde del cráneo de un Parasaurolophus cyrtocristatus, Museo Field.

Parasaurolophus se conoce de tres especies determinadas, P. walkeri, P. tubicen y P. cyrtocristatus.[21]​ Todos ellos se pueden distinguir entre sí y tienen muchas diferencias.[22]​[23]​ La primera especie nombrada, por lo tanto el tipo , es P. walkeri . Se hace referencia a un determinado espécimen, de la Formación Dinosaur Park,[7]​ pero es casi seguro que muchos más son referenciables.[21]​ La especie tipo P. walkeri, de Alberta, es conocida por un solo ejemplar bien establecido.[7]​ Difiere de P. tubicen por tener tubos simples en la cresta,[11]​ y de P. cyrtocristatus por poseer una cresta más larga y no tan redondeada y un humero más largo que el radio.[12]​

 
Molde del Cráneo de un Parasaurolophus walkeri, Museo de Historia Natural de Londres.

La segunda especie nombrada es P. tubicen, de Nuevo México es conocido de por lo menos los restos de tres individuos.[7]​ Esta es la especie más grande, con pasajes de aires más complejos en la cresta que P. walkeri y esta en más grande y menos curvada que P. cyrtocristatus.[11]​ Se conocen tres especímenes,[7]​ y pueden diferenciarse de sus otras especies.[22]​ Posee una cresta larga y recta, con un interior muy complejo en comparación con las otras especies.[11]​ Todos los especímenes conocidos de P. tubicen provienen del Miembro De-Na-Zin de la Formación Kirtland.[24]​

 
Cresta del holotipo de P. tubicen

En 1961, la tercera especie fue nombrada P. cyrtocristatus, de Nuevo México y Utah, es conocido por tres posibles especímenes. Sus tres especímenes conocidos se han encontrado en las formaciones Fruitland y Kaiparowits de Utah y Nuevo México.[21]​ El segundo espécimen, el primero conocido de la Formación Kaiparowits, originalmente no estaba asignado a un taxón específico.[2]​ Es la especie más pequeña, con una cresta redondeada y corta.[11]​ Su tamaño pequeño y la forma de su cresta han llevado a varios científicos a sugerir que representa jóvenes o a hembras de P. walkeri o P. tubicen,[22]​[25]​ aunque P. tubicen vivió aproximadamente un millón de años después.[21]​ Según lo dicho por Thomas Williamson, el materia tipo de P. cyrtocristatus es aproximadamente del 72% del tamaño de P. tubicen, cerca del tamaño que se interpreta para otros lambeosaurinos como evidencia de dimorfismo sexual en sus crestas, aproximadamente 70% del tamaño del adulto.[20]​ Aunque muchos científicos han apoyado el posible hecho de que P. cyrtocristatus sea una hembra,[25]​[26]​ muchos otros estudios han encontrado que no lo es,[7]​[27]​ debido a las diferencias de edad, distribución y grandes diferencias en la cresta y su estructura interna.[22]​

Un estudio publicado en PLoS ONE en 2014 encontró que una especie más podría referirse a Parasaurolophus. Este estudio, dirigido por Xing, encontró que Charonosaurus jiayensis en realidad estaba anidado profundamente dentro de Parasaurolophus, que creó la nueva especie P. jiayensis. Si esta especie está dentro de Parasaurolophus, entonces el género duró hasta la extinción del Cretácico Paleógeno, y se conoce en dos continentes.[28]​

Clasificación

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Como su nombre lo indica, Parasaurolophus fue inicialmente vinculado a Saurolophus debido a las similitudes en la cresta.[3]​ Sin embargo, rápidamente fue asignado a la subfamilia de hadrosáuridos Lambeosaurinae mientras que Saurolophus es considerado un Hadrosaurinae.[29]​ Es usualmente interpretado de forma separada a otros lambeosaurinos, distinguiéndose de los hadrosáuridos de cresta en forma de casco como Corythosaurus, Hypacrosaurus y Lambeosaurus.[7]​[30]​[27]​ Su pariente más cercano parece ser Charonosaurus, un lambeosaurino con un cráneo similar, pero del que no se conoce la cresta completa, de la región del Río Amur en el noreste de China,[31]​ y los dos son colocado en la tribu Parasaurolophini.[27]​ P. cyrtocristatus, con su corta y redondeada cresta, es considerado el más filogeneticamente basal de las tres especies conocidas de Parasaurolophus,[27]​ o podría ser un juvenil o hembra de la especie P. tubicen.[20]​

Filogenia

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El siguiente cladograma es posterior a la redescripción de 2007 de Lambeosaurus magnicristatus por Evans y Reisz en 2007.[27]​

 Hadrosauridae 
 

Hadrosaurinae

 
 Lambeosaurinae 
 

Aralosaurus

 
unnamed
 

Tsintaosaurus

 
unnamed
 

Jaxartosaurus

 
unnamed
 

Amurosaurus

 
unnamed
unnamed
 

Charonosaurus

 
 Parasaurolophus 
 

Parasaurolophus cyrtocristatus

 
unnamed
 

Parasaurolophus tubicen

 
 

Parasaurolophus walkeri

 
 
 
 
unnamed
 

Nipponosaurus

 
unnamed
unnamed
 

Lambeosaurus lambei

 
 

Lambeosaurus magnicristatus

 
 
unnamed
 

Corythosaurus

 
 

Olorotitan

 
unnamed
 

Hypacrosaurus altispinus

 
 

Hypacrosaurus stebingeri

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleoecología

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Ubicaciones de hallazgos fósiles, escritas en francés.

Alberta

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Parasaurolophus walkeri, de la Formación Dinosaur Park, era un miembro de una diversa y bien documentados fauna de animales prehistóricos, incluyendo dinosaurios bien conocidos, tales como los ceratopsidos Centrosaurus, Chasmosaurus y Styracosaurus, otros pico de pato como Gryposaurus y Corythosaurus, los anquilosaurianos blindados, Edmontonia , Euoplocephalus y Dyoplosaurusy el tiranosáurido Gorgosaurus.[17]​ Era un componente raro de esta fauna. La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosas e influenciadas por las condiciones marinas a lo largo del tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredió hacia el oeste. El clima era más cálido que el actual de Alberta, sin heladas, pero con estaciones húmedas y secas. Las coníferas eran aparentemente las plantas dominantes del dosel , con un sotobosque de helechos, helechos arborescentes y angiospermas.[13]​

Algunos de los hadrosaurios menos comunes en la Formación Dinosaur Park del Parque Provincial de Dinosaurios, como Parasaurolophus, pueden representar los restos de individuos que murieron mientras migraban por la región. También podrían haber tenido un hábitat en las tierras altas donde pueden haber anidado o alimentado. La presencia de Parasaurolophus y Kritosaurus en sitios fósiles de latitud norte puede representar un intercambio de fauna entre biomas del norte y del sur, por lo demás distintos, en América del Norte del Cretácico Superior. Ambos taxones son poco comunes fuera del bioma sur, donde, junto con Pentaceratops, son miembros predominantes de la fauna.[32]​

Nuevo México

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Teratophoneus atacando a P. cyrtocristatus.

En la Formación Fruitland de Nuevo México, P. cyrtocristatus compartió su hábitat con otros ornitisquios y terópodos. Específicamente, sus contemporáneos fueron el ceratopsiano Pentaceratops sternbergii,[17]​ el paquicefalosáurido Stegoceras novomexicanum[33]​ y algunos fósiles no identificados pertenecientes a Tyrannosauridae?, Ornithomimimus?, Troodontidae?, Saurornitholestes langstoni?, Struthiomimus?, Ornithopoda?, Chasmosaurus?, Corythosaurus , Hadrosaurinae, Hadrosauridae y Ceratopsidae.[17]​ Cuando existió Parasaurolophus, la Formación Fruitland era pantanosa, ubicada en las tierras bajas y cerca de la costa de la vía marítima interior occidental. La parte más baja de la Formación Fruitland tiene menos de 75,56 ± 0,41 millones de años, y el límite superior data de 74,55 ± 0,22 millones de años.[34]​

Existiendo un poco más tarde que la especie de la Formación Fruitland, P. tubicen también se encuentra en Nuevo México, en la Formación Kirtland.[17]​ Numerosos grupos de vertebrados son de esta formación, incluyendo peces, crurotarsianos,[34]​ ornitisquios , saurisquios,[17]​ pterosaurios,[35]​ y tortugas . Los peces están representados por las dos especies Melvius chauliodous y Myledalphus bipartitus . Los crurotarsianos incluyen Brachychampsa montana y Denazinosuchus kirtlandicus.[34]​ Los ornitisquios de la formación están representados por los hadrosáuridos Anasazisaurus horneri, Naashoibitosaurus ostromi, Kritosaurus navajovius y P. tubicen, los anquilosáuridos Ahshislepelta minor y Nodocephalosaurus kirtlandensis, los ceratopsianos Pentaceratops sternbergii[17]​ y Titanoceratops ouranos[36]​ y los paquicefalosáuridos Stegoceras novomexicanum[33]​ y haerotholus goodwini.[34]​ Los saurisquios incluyen al tiranosáurido Bistahieversor sealeyi[37]​ el ornitomímido Ornithomimus sp.[17]​ y el troodóntido " Saurornitholestes " robustus. [48] Se conoce un pterosaurio, llamado Navajodactylus boerei.[35]​ Las tortugas son bastante abundantes y se conocen de Denazinemys nodosa, Basilemys nobilis, Neurankylus baueri, Plastomenus robustus y Thescelus hemispherica. Se conocen taxones dudosas, incluido un crurotarsiano asignado a Leidyosuchus,[34]​ y los terópodos Struthiomimus, Troodontidae y Tyrannosauridae.[17]​ El comienzo de la Formación Kirtland se remonta a 74,55 ± 0,22 millones de años, y la formación termina alrededor de los 73,05 ± 0,25 millones de años.[34]​

Utah

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Reconstrucción.

La datación radiométrica argón-argón indica que la Formación Kaiparowits se depositó hace entre 76,6 y 74,5 millones de años, durante la etapa Campaniense del Cretácico Superior.[38]​[39]​ Durante el período Cretácico tardío, el sitio de la Formación Kaiparowits estaba ubicado cerca de la costa occidental de la vía marítima interior occidental, un gran mar interior que dividía América del Norte en dos masas terrestres, Laramidia al oeste y Appalachia al este. La meseta donde vivían los dinosaurios era una antigua llanura aluvial dominada por grandes canales y abundante turba de humedales, pantanos, estanques y lagos, y estaba bordeado por tierras altas. El clima era húmedo y lluvioso, y sustentaba una abundante y diversa gama de organismos.[40]​ Esta formación contiene uno de los mejores y más continuos registros de vida terrestre del Cretácico Superior en el mundo.[41]​

Parasaurolophus compartió su paleoambiente con otros dinosaurios, como terópodos dromeosáuridos, el troodóntido Talos sampsoni , ornitomímidos como Ornithomimus velox, tiranosáuridos como Albertosaurus y Teratophoneus, anquilosáuridos blindados, hadrosáurido Gryposaurus monumentensis, los ceratopsios Utahceratops gettyi, Nasutoceratops titusi y Kosmoceratops richardsoni y el oviraptorosauriano Hagryphus giganteus.[42]​ La paleofauna presente en la Formación Kaiparowits incluyó condrictios, tiburones y rayas, ranas, salamandras, tortugas, lagartos y cocodrilos. Hubo una variedad de mamíferos tempranos, incluidos multituberculados, marsupiales e insectívoros.[43]​

Paleobiología

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Alimentación

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Como todo hadrosáurido Parasaurolophus era un animal con la capacidad de desplazarse en forma bípeda o cuadrúpeda, de alimentación herbívora. Tenía cientos de dientes ordenados en columnas que los iba reemplazando a medida que se desgastaban. Este desgaste se debía a que tenía un sofisticado aparato masticatorio que le permitía moler el alimento antes de tragarlo, a diferencia de otros herbívoros de su época. El alimento lo tomaba con un órgano similar a un pico y era mantenido dentro de la boca por unas estructuras similares a las mejillas de los mamíferos, que impedía que el forraje se le cayera. Este animal comía hasta los cuatro metros del suelo.[7]​ Según lo ha notado Robert Bakker, los lambeosaurinos tenían picos más estrechos que sus primos los hadrosaurinos, lo que podría implicar que Parasaurolophus y sus parientes pudieron ser más selectivos a la hora de tomar el alimento.[44]​

Crecimiento y desarrollo

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Esqueleto juvenil RAM 14000

Parasaurolophus se conoce a partir de muchos especímenes adultos, y un juvenil descrito en 2013. El juvenil fue descubierto en la Formación Kaiparowits en 2009. Excavado por la expedición conjunta de las Escuelas Webb y el Museo de Paleontología Raymond M. Alf, el juvenil ha se ha identificado como de alrededor de un año cuando murió. Referido a Parasaurolophus sp., El juvenil, bajo el número de espécimen RAM 14000, es el Parasaurolophus más completo y más joven jamás encontrado, y mide 2,5 metros. Este individuo encaja perfectamente en las actualmente conocidas etapas de crecimiento de Parasaurolophus, y vivió hace aproximadamente 75 millones de años. Aunque todavía no se ha encontrado un cráneo completo de la edad intermedia entre RAM 14000 y un Parasaurolophus adulto , se conoce una caja cerebral parcial de aproximadamente el tamaño correcto. Con el 25% del tamaño total de los adultos, los juveniles muestran que el crecimiento de la cresta de Parasaurolophus comenzó antes que en géneros relacionados, como Corythosaurus. Se ha sugerido que los adultos de Parasaurolophus llevaban crestas tan grandes, especialmente en comparación con el Corythosaurus relacionado , debido a esta diferencia de edad entre el momento en que sus crestas comenzaron a desarrollarse. Su edad también significa que Parasaurolophus tuvo una tasa de crecimiento muy rápida, que tuvo lugar en aproximadamente un año. La cresta del juvenil no es larga y tubular como la de los adultos, sino baja y hemisférica.[45]​

 
Reconstrucción de un esqueleto juvenil, basado en RAM 14000

El cráneo de RAM 14000 está casi completo, y al lado izquierdo solo le falta una parte del maxilar. Sin embargo, el cráneo se partió por la mitad por la erosión, posiblemente cuando descansaba en el fondo del lecho de un río . Los dos lados están levemente desplazados, con algunos huesos del derecho salidos del bloque principal, también por erosión. Después de la reconstrucción, el cráneo visto de lado se asemeja a otros lambeosaurinos juveniles encontrados, siendo aproximadamente de forma trapezoidal.[45]​

Se reconstruyó un endocraneo craneal parcial para RAM 14000 a partir de datos de tomografía computarizada, el primero para un Parasaurolophus de cualquier etapa ontogenética. El endocraneo se reconstruyó en dos secciones, una en la parte de la caja craneal articulada con la mitad izquierda del cráneo y el resto en la parte desarticulada de la caja craneana. Su posición relativa fue luego aproximada basándose en puntos de referencia craneales y en comparación con otros hadrosáuridos. Debido a la meteorización, muchos de los canales neurales y los agujeros más pequeños no pudieron identificarse con certeza.[45]​

Cresta craneal

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Diagrama que muestra las características internas de la cresta.

Muchas hipótesis han sido propuestas para explicar las funciones de la cresta craneal de Parasaurolophus, pero muchas han sido refutadas.[5]​[8]​ Actualmente se considera que lo más probable es que haya tenido varias funciones simultáneamente, como parte de un sistema de individualización visual de la especie y sexo, amplificación del sonido para la comunicación y termorregulación. Lo que no está claro es cual fue el principal motor para la evolución de la cresta y de los canales internos.[10]​

Diferencias entre especies, sexo y edad

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Diagrama comparativos de las de las crestas craneales de Parasaurolophus cyrtocristatus (a) y Parasaurolophus walkeri (b).

Como en otros lambeosaurinos, se cree que la cresta craneal de Parasaurolophus cambiaba con la edad y en el adulto eran diferentes entre los sexos. James Hopson, uno de los primeros investigadores en describir la crestas de los lambeosaurinos en términos de sus diferencias, sugiere que P. cyrtocristatus, con su pequeña cresta es una hembra de P. tubicen.[46]​ Thomas Williamson en cambio ha sugerido de que se trata de una forma juvenil de este.[20]​ Ninguna de estas hipótesis ha sido ampliamente aceptada. Con solo seis buenos cráneos y uno juvenil, material adicional es necesario para clarificar esta situación. Williamson notó que, en cualquier caso, los jóvenes Parasaurolophus probablemente tuvieran crestas redondeadas como P. cyrtocristatus que probablemente crecieran rápidamente cuando el animal se acercara a la madurez sexual.[20]​ Recientes estudios de cráneos juveniles asignados previamente a Lambeosaurus y hoy considerados Parasaurolophus proveen evidencia de una pequeña cresta tubular presente en los jóvenes. Este espécimen preserva una pequeña marca ascendente en el medio de cada hueso frontal que es similar pero menos notable que las vistas en los adultos. En éstos, los frontales forman una plataforma que soporta la base de la cresta. Este espécimen también indica que el crecimiento de la cresta en Parasaurolophus y el perfil facial de los individuos juveniles se diferenciaba del modelo Corythosaurus-Hypacrosaurus-Lambeosaurus, en parte debido a la cresta de Parasaurolophus careciendo del hueso delgado en forma de peineta que compone la porción superior de la cresta de los otros tres lambeosaurinos.[14]​

Función social

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Restauración de P. walkeri con un hipotético volante de piel

Tomando en cuenta el punto de vista, social y fisiológico se han propuesto las funciones de la cresta, tienen que ver más con la identificación visual y la comunicación sonora. Como un objeto grande, la cresta tiene un claro valor como señal visual y distingue a este animal de sus contemporáneos. El gran tamaño de la órbitas oculares y la presencia de un anillo esclerótico en los ojos implican una visión aguda y hábitos diurnos, evidencia que la vista era importante para estos animales. Si, como se ilustra comúnmente, una vela de piel se extendía desde la cresta al cuello o a la espalda, el efecto de resaltar sobre los demás habría sido incluso más llamativo.[46]​ Como se ha sugerido por los cráneos de los lambeosaurinos, la cresta de Parasaurolophus le permitiría identificarse de otros dinosaurios similares como Corythosaurus o Lambeosaurus y reconocer el sexo y la edad de otro de su especie por el tamaño y la forma.[10]​

Función en la emisión de sonido

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La apariencia externa de la cresta, si bien es bastante simple, no corresponde sin embargo a la compleja anatomía interna de los pasajes nasales, lo que sugiere que estos tendrían alguna otra función.[10]​ Carl Wiman fue el primero en proponer, ya en 1931, que los pasajes habrían servido para emitir un sonido identificatorio, similar al producido por un cromorno.[18]​ Hopson & David B. Weishampel revisaron esa idea entre las décadas de 1970 y 1980.[46]​[47]​[48]​ Hopson encontró que hay evidencia anatómica de que los hadrosáuridos tenían un oído agudo. Hay por lo menos un ejemplo, en el relacionado Corythosaurus, de un delgado estribo (hueso reptil del oído) en el lugar, que combinado con un espacio grande para el tímpano implica un sensible oído medio. Además, en los hadrosáuridos el extremo del ducto coclear es alargado como en los cocodrilianos, indicando que la porción auditiva del oído interno estaba bien desarrollada.[46]​ Weishampel sugiere que P. walkeri era capaz de producir frecuencias de sonido de entre 48 a 240 Hz, y P. cyrtocristatus (interpretada como una cresta de forma juvenil) de entre 75 a 375 Hz. Basados en la similitud de los oídos internos de los hadrosáuridos con los de los cocodrilos, propuso que los adultos eran sensibles a las frecuencias altas, como las que producirían las crías. De acuerdo a Weishampel, esto es consistente con la comunicación entre padres y crias[47]​

 
P. cyrtocristatus en el Museo Field.

Un modelo de ordenador de la cresta bien preservada de P. tubicen, que poseía pasajes de aires más complejos que P. walkeri, llevaron a la reconstrucción de los posibles sonidos que produciría.[49]​ La trayectoria principal resuena aproximadamente 30 Hz, pero la complicada anatomía de los senos causa picos y valles en el sonido .[50]​ La otra teoría principal del comportamiento es que la cresta se utilizó para el reconocimiento intraespecífico.[51]​ Esto significa que la cresta podría haberse utilizado para el reconocimiento de especies, como señal de advertencia y para otros usos no sexuales. Estas podrían haber sido algunas de las razones por las que las crestas evolucionaron en Parasaurolophus y otros hadrosáuridos.[22]​

Función en la termorregulación

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La gran área expuesta y la vascularización de la cresta ha llevado a pensar que también tendría función en la termorregulación.[9]​ P.E. Wheeler fue el primero en proponer este uso en 1978 como una manera de enfriar el cerebro.[52]​ Teresa Maryańska y Osmólska propusieron la función termorregulatoria casi al mismo tiempo,[53]​ y Sullivan & Williamson lo tomaron como objeto de estudio. La disertación de David Evans de 2006 sobre la función de la cresta de los lambeosaurinos, por lo menos como factor inicial para la evolución de la extensión de la cresta.[10]​

Hipótesis rechazadas sobre la función de la cresta

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Muchas de las sugerencias tempranas se centraron en las adaptaciones para una forma de vida acuática, siguiendo la hipótesis que los hadrosáuridos eran anfibios, una línea de pensamiento común hasta los años de 1960. Así, Alfred Sherwood Romer propuso que le servía como a tubo respirador,[54]​ Martin Wilfarth, que era el soporte para una probóscide móvil usada como tubo para respirar o para tomar el alimento,[55]​ Charles M. Sternberg, que habría servido como trampa de aire para evitar que el agua llegara a los pulmones,[56]​ y Ned Colbert que habría sido un reservoriao de aire para prolongar su estadía debajo del agua.[57]​

 
Fósil de Parasaurolophus walkeri.

Otras sugerencias eran más físicas en naturaleza. Según lo mencionado anteriormente, W. Parks sugirió que se encontraba unida a las vértebras con ligamentos o músculos, y ayudada con el movimiento y soporte de la cabeza.[3]​ Othenio Abel propuso que era usada como arma para combates con otros de su especie,[58]​ y Andrew Milner que era usado para abrirse paso entre el follaje, como lo hace el casuario hoy en día.[8]​ Por otro lado también se propuso que alojaría órganos especiales. Halszka Osmólska sugiere que alojaba una glándula de sal,[59]​ y John Ostrom que estaba recubierta de tejido sensitivo olfatorio y mejorado sentido del olfato de los lambeosaurinos, que no tenían ninguna capacidad defensiva obvia.[60]​ Una hipótesis inusual, fue dada por el creacionista Duane Gish, en la que la cresta alojaría un glándulas capaces de arrojar un "fuego químico" a sus enemigos, similar a la de los escarabajos bombarderos de hoy en día.[61]​ La mayor parte de estas hipótesis se han desacreditado o rechazado.[5]​ Por ejemplo, no hay agujero en el extremo de la cresta para una función de esnórquel. No hay cicatrices de inserciones musculares para una probóscide y es dudoso que un animal con un pico necesitara una. Como trampa de aire, no habría impedido que entrara el agua. El propuesto depósito de aire habría sido escaso para un animal el tamaño de Parasaurolophus. Otros hadrosáuridos tenían cabezas grandes sin la necesidad de crestas huecas grandes para servir como puntos inserción para los ligamentos de soporte.[60]​ Ningunas de las propuestas explican por qué la cresta tiene tal forma, por qué otros lambeosaurinos tienen crestas que parecen muy diferentes pero realizan una función similar o cómo los hadrosáuridos sin crestas o con una sólida consiguieron perdurar sin tales capacidades, o por qué algunos hadrosáuridos tenían crestas sólidas. Estas consideraciones afectan particularmente las hipótesis basadas en el aumento de las capacidades de los sistemas ya presentes en el animal, tal como las hipótesis de la glándula de sal y del olfato,[8]​ e indican que éstas no eran las funciones primarias de la cresta. Además, el trabajo sobre la cavidad nasal de los lambeosaurinos demuestra que el nervio olfativo y el tejido sensorial correspondiente estaban en gran parte fuera de la porción de los pasos nasales en la cresta, así que la extensión de la cresta tenía poco que ver con el sentido del olfato.[10]​

Paleopatología

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El espécimen tipo de Parasaurolophus walkeri en el Museo Real de Ontario.

Parasaurolophus walkeri se conoce a partir de un espécimen que podría contener una patología. El esqueleto muestra una brecha o muesca en forma de V en las vértebras en la base del cuello.[23]​ Al principio se pensó que era patológico, Parks publicó una segunda interpretación de esto, como un ligamento adjunto para sostener la cabeza. La cresta se adheriría al espacio a través de músculos o ligamentos, y se usaría para sostener la cabeza mientras lleva un volante, como se predice que existe en algunos hadrosáuridos.[3]​ Otra posibilidad, es que durante la preparación, el espécimen se dañó, creando la posible patología.[23]​ Sin embargo, la muesca todavía se considera más probable que sea una patología,[23]​[5]​ aunque algunas ilustraciones de Parasaurolophus restauran el colgajo de piel.[11]​

Parks notó otra posible patología, y alrededor de la muesca. En la cuarta, quinta y sexta vértebras, directamente anterior a la muesca, se dañaron las espinas neurales. El cuarto tenía una fractura obvia, y los otros dos presentaban una hinchazón en la base de la fractura.[3]​

El holotipo de P. walkeri en el Museo Real de Ontario, Canadá, muestra varias paleopatologías, una lesión dentaria en el maxilar izquierdo, quizás relacionada con la enfermedad periodontal, formación de callos asociada con fracturas en tres costillas dorsales, un crecimiento excesivo discoidal por encima de las espinas neurales dorsales seis y siete, una espina vertebral orientada cranealmente en el dorsal siete, que se fusiona distalmente con la de la dorsal seis, un espacio en forma de V entre las espinas dorsales siete y ocho y una proyección ventral de la apófisis púbica del ilion que cubre y se fusiona con el lado lateral de la apófisis ilíaca del pubis. Estas lesiones sugieren que el animal sufrió uno o más eventos traumáticos y el principal causó una serie de lesiones en la cara anterior del tórax. La presencia de varias lesiones en un solo individuo es una observación rara y, en comparación con una importante base de datos de lesiones paleopatológicas de hadrosáuridos, tiene el potencial de revelar nueva información sobre la biología y el comportamiento de estos ornitópodos. La etiología precisa de la anomalía ilíaca aún no está clara, aunque se cree que fue una consecuencia indirecta del traumatismo anterior. El sobrecrecimiento discoidal por encima de las dos espinas neurales también parece ser secundario al trauma severo infligido en las costillas y las espinas dorsales, y probablemente representa la osificación postraumática de la base del ligamento nucal.[62]​

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Parasaurolophus saltó a la fama gracias a la película de 1993 Parque Jurásico, dirigida por Steven Spielberg, y ha aparecido en todas las películas de la franquicia homónima: en la primera película aparece una manada (durante unos segundos) junto con un grupo de braquiosaurios. En la segunda película, The Lost World: Jurassic Park, Parasaurolophus aparece más que los otros capítulos; InGen captura un ejemplar bajo los ojos del equipo de Ian Malcolm. Varios ejemplares de Parasaurolophus aparecen en dos clásicos de Disney: Fantasía (1940) y Dinosaurio (2000). Este dinosaurio también estuvo previsto para que apareciera en Ice Age: Dawn of the Dinosaurs (2009) y aparece en la película The Good Dinosaur (2015).

También ha estado presente en diversas series y juegos, entre ellos Dino Rey, que presenta a una Parasaurolophus hembra llamada Paris, con elemento de hierba, mascota de Zoe Drake y es uno de los dinosaurios protagonistas del Equipo D. Asimismo, un Parasaurolophus de nombre Perry que, junto a su especie, es representado en la serie animada Dinotren. Igualmente, otro Parasaurolophus de nombre Rocky que, junto a su especie, es representado en la serie animada Gigantosaurus.

Véase también

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Referencias

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