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Oxudercinae

Oxudercinae ("peces del fango") es una subfamilia de peces anfibios de la familia Oxudercidae, a los que también se les refiere con los nombres de pez soplón, salamandra del barro o peces del fango. Hay 32 especies vivas de peces del fango. Son conocidos por su apariencia inusual y su capacidad para sobrevivir tanto dentro como fuera del agua. Pueden crecer hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de largo y la mayoría son de un color verde pardusco que varía de oscuro a claro. Durante la temporada de apareamiento, los machos también desarrollan manchas de colores brillantes para atraer a las hembras. Las manchas pueden ser rojas, verdes e incluso azules. Los ojos sobresalen de la parte superior de su cabeza plana. Sin embargo, su característica más notable son sus aletas pectorales laterales que se encuentran más adelante y debajo de su cuerpo alargado. Estas aletas funcionan de manera similar a las patas, ya que permiten que el pez se mueva de un lugar a otro. Aunque tiene la apariencia típica de cualquier otro pez, estas aletas delanteras permiten que “salte” a través de superficies embarradas e incluso le dan la capacidad de trepar árboles y ramas bajas. Debido a estas aletas, también se ha descubierto que los saltadores de barro pueden saltar distancias de hasta dos pies.

Pez Soplón

Oxudercinae Periophthalmus barbarus en Gambia
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Actinopterygii
Orden: Gobiiformes
Familia: Oxudercidae
Subfamilia: Oxudercinae
Günther, 1861
Sinonimia
  • Periophthalminae
  • Periophthalmidae
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Taxonomía

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Oxudercinae a veces se clasifica dentro de la familia Gobiidae (gobios).[1]​ Estudios moleculares recientes no apoyan esta clasificación, ya que los gobios de oxudercina parecen ser parafiléticos en relación con los gobios de ambliopina (Gobiidae: Amblyopinae), por lo que se incluyen en un "linaje Periophthalmus" distinto , junto con las ambliopinas.[2]​ Los cazadores del fango se pueden definir como gobios oxudercina que son "completamente terrestres durante una parte del ciclo diario" (personaje 24 en Murdy, 1989).[1]​ Esto definiría las especies de los géneros Boleophthalmus , Periophthalmodon , Periophthalmus., y Scartelaos como "mudskippers". Sin embargo, las observaciones de campo de Zappa confluentus sugieren que este género monotípico debería incluirse en la definición.[3]​

Comportamiento

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Los cazadores del fango suelen vivir en madrigueras en hábitats intermareales y exhiben adaptaciones únicas a este entorno que no se encuentran en la mayoría de los peces intermareales, que generalmente sobreviven al retroceso de la marea escondiéndose debajo de algas húmedas o en charcos de marea.[4]​ Estas madrigueras se caracterizan con mayor frecuencia por sus techos lisos y abovedados. Se ha descubierto que la forma en que los machos cavan estas madrigueras está directamente relacionada con su capacidad para sobrevivir sumergidos en agua casi anóxica. También se ha descubierto que juega un papel crucial en el desarrollo de los huevos dentro de la madriguera. Los peces de fango son bastante activos cuando están fuera del agua, se alimentan e interactúan entre sí, por ejemplo, para defender sus territorios y corte a socios potenciales. Una vez que el macho haya terminado de cavar su madriguera, saldrá a la superficie y comenzará a intentar atraer a una hembra a través de exhibiciones variadas pero típicas. Estas exhibiciones consisten en ondulaciones corporales, diferentes posturas y movimientos enérgicos. Una vez que la hembra ha hecho su elección, procederá a seguir al macho a la madriguera donde pondrá cientos de huevos y permitirá que sean fertilizados. Después de que ocurre la fertilización, el período de convivencia entre el macho y la hembra es bastante corto. Eventualmente, la hembra se irá y es el macho el que termina protegiendo la madriguera llena de huevos de los depredadores hambrientos.

Quizás el rasgo más interesante del mudskipper es su capacidad para sobrevivir y prosperar dentro y fuera del agua. Cuando salen del agua y se trasladan a un ambiente más seco en la tierra, todavía pueden respirar usando el agua que está atrapada dentro de sus cámaras branquiales bastante grandes. También pueden absorber oxígeno del revestimiento de la boca y la garganta, lo que les permite permanecer fuera del agua durante largos períodos de tiempo. De hecho, se ha descubierto que pasan hasta las tres cuartas partes de su vida en tierra. Se encuentran en regiones tropicales, subtropicales y templadas, incluyendo el océano Indo-Pacífico y la costa atlántica de África.

Adaptaciones

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Periophthalmus gracilis (desde Malasia hasta el norte de Australia)
 
Periophthalmus barbarus (de África Occidental)

En comparación con los gobios totalmente acuáticos, estos peces especializados presentan una gama de adaptaciones anatómicas y etológicas peculiares que les permiten moverse con eficacia tanto en tierra como en el agua.[5]​[6]​ Como su nombre lo indica, estos peces usan sus aletas para moverse en una serie de saltos.

Aunque las aletas de los peces del fango no tienen una articulación homóloga al codo, la articulación entre los radiales y los rayos de la aleta cumple un papel funcionalmente análogo.
Integrative and Comparative Biology
La aleta pectoral del saltador del barro se diferencia de la mayoría de los peces actinopterigios en que los radiales de la aleta pectoral del saltador del barro son alargados y sobresalen de la pared del cuerpo. Esta morfología inusual crea una aleta pectoral con dos segmentos de aleta (los radiales y los rayos) y dos articulaciones de bisagra móviles: una articulación de 'hombro' donde el cleithrum se encuentra con los radiales y una articulación 'intra-aleta' donde los radiales se encuentran con los rayos. Además, el músculo abductor superficialis de la aleta pectoral se divide en dos secciones (en lugar de ser un solo músculo, como es común con el resto de los gobios Oxudercinae) con una sección que se inserta en los radios dorsales y la otra sección insertando en los radios ventrales.
The Journal of Experimental Biology

Los peces del fango tienen la capacidad de respirar a través de la piel y el revestimiento de la boca (la mucosa) y la garganta (la faringe); esto solo es posible cuando los saltafangos están mojados, limitándolos a hábitats húmedos y requiriendo que se mantengan húmedos. Este modo de respiración, similar al empleado por los anfibios, se conoce como respiración cutánea.[4]​ Otra adaptación importante que ayuda a respirar mientras están fuera del agua son sus cámaras branquiales agrandadas, donde retienen una burbuja de aire. Estas cámaras se cierran herméticamente cuando el pez está por encima del agua, debido a una válvula ventromedial de la hendidura branquial, que mantiene las branquias húmedas y les permite funcionar mientras están expuestas al aire. Los filamentos branquiales son rígidos y no se fusionan cuando están fuera del agua.[4]​

Las diferentes especies se han adaptado a diversas dietas en las marismas. Boleophthalmus boddarti es detritívoro, mientras que otros comen pequeños cangrejos, insectos, caracoles e incluso otros saltadores del fango.[7]​

Cavar madrigueras profundas en sedimentos blandos permite a los peces termorregularse,[8]​ evitar a los depredadores marinos durante la marea alta cuando los peces y la madriguera están sumergidos,[9]​ y ponen sus huevos. [15] Cuando la madriguera está sumergida, varias especies de cazadores de barro mantienen una bolsa de aire en su interior, lo que les permite respirar en condiciones de muy baja concentración de oxígeno.[10]​[11]​[12]​

Para reducir la producción de amoníaco tóxico, los peces de fango pueden suprimir la descomposición de los aminoácidos cuando se exponen al aire.[13]​ Otro método que utilizan implica la descomposición parcial de los aminoácidos que conducen a la producción de alanina, que también reduce la producción de amoníaco.[13]​

Los saltafangos pueden reducir la permeabilidad de la membrana de su piel y acidificar el agua en sus madrigueras para reducir los niveles de amoníaco del medio ambiente.[14]​[15]​

Especies

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Oxudercinae en el Santuario de Cabo Calimere, Tamil Nadu, India
 
Oxudercinae en el Santuario de vida silvestre de Coringa, Andhra Pradesh, India
Periophthalmodon septemradiatus llamada de defensa territorial y capacidad de salto

El género Periophthalmus es, con mucho, el género más diverso y extendido de peces de fango. Se han descrito dieciocho especies.[16]​[17]​[18]​ Periophthalmus argentilineatus es una de las especies más extendidas y conocidas. Se puede encontrar en ecosistemas de manglares y marismas de África Oriental y el este de Madagascar a través de los Sundarbans de Bengala, el sudeste de Asia hasta el norte de Australia, el sudeste de China y el sur de Japón, hasta Samoa e Islas Tonga.[1]​ Crece hasta una longitud de aproximadamente 9,5 cm[1]​ y es un carnívoro oportunista que se alimenta. Se alimenta de pequeñas presas como cangrejos pequeños y otros artrópodos.[19]​ Sin embargo, un estudio molecular reciente sugiere que P. argentilineatus es de hecho un complejo de especies, con al menos tres linajes separados, uno en África Oriental y dos en la región Indo-Malaya.[20]​ Otra especie, Periophthalmus barbarus, es el único gobio oxudercino que habita las zonas costeras de África occidental.[1]​

Referencias

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  1. ↑ a b c d e Murdy, E. O. (31 de agosto de 1989). «A taxonomic revision and cladistic analysis of the oxudercine gobies (Gobiidae: Oxudercinae)». Records of the Australian Museum, Supplement (en inglés) 11: 1-93. ISSN 0812-7387. doi:10.3853/j.0812-7387.11.1989.93. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  2. ↑ Agorreta, Ainhoa; San Mauro, Diego; Schliewen, Ulrich; Van Tassell, James L.; Kovačić, Marcelo; Zardoya, Rafael; Rüber, Lukas (1 de diciembre de 2013). «Molecular phylogenetics of Gobioidei and phylogenetic placement of European gobies». Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 69 (3): 619-633. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2013.07.017. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  3. ↑ Polgar, G.; Sacchetti, A.; Galli, P. (2010). «Differentiation and adaptive radiation of amphibious gobies (Gobiidae: Oxudercinae) in semi-terrestrial habitats». Journal of Fish Biology (en inglés) 77 (7): 1645-1664. ISSN 1095-8649. doi:10.1111/j.1095-8649.2010.02807.x. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  4. ↑ a b c Graham, JB (1997). Air–breathing Fishes. Evolution, Diversity and Adaptation. San Diego California: Academic Press. 
  5. ↑ Harris, Vernon A. (1960). «On the Locomotion of the Mud-Skipper Periophthalmus koelreuteri (Pallas): (Gobiidae)». Proceedings of the Zoological Society of London (en inglés) 134 (1): 107-135. ISSN 1469-7998. doi:10.1111/j.1469-7998.1960.tb05921.x. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  6. ↑ Pace, C. M.; Gibb, A. C. (15 de julio de 2009). «Mudskipper pectoral fin kinematics in aquatic and terrestrial environments». Journal of Experimental Biology 212 (14): 2279-2286. ISSN 0022-0949. doi:10.1242/jeb.029041. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  7. ↑ MacKinnon, Kathy; Hatta, Gusti (5 de febrero de 2013). Ecology of Kalimantan: Indonesian Borneo (en inglés). Tuttle Publishing. ISBN 978-1-4629-0505-8. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  8. ↑ Tytler, P.; Vaughan, T. (1983). «Thermal ecology of the mudskippers, Periophthalmus koelreuteri (Pallas) and Boleophthalmus boddarti (Pallas) of Kuwait Bay». Journal of Fish Biology (en inglés) 23 (3): 327-337. ISSN 1095-8649. doi:10.1111/j.1095-8649.1983.tb02912.x. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  9. ↑ Sasekumar, A.; Chong, V. C.; Lim, K. H.; Singh, H. R. (1994). Bangkok: Chulalonghorn University, ed. The Fish Community of Matang Mangrove Waters, Malaysia. Proceedings, Third ASEAN-Australia Symposium on Living Coastal Resources. Research papers. p. 457-64. 
  10. ↑ Ishimatsu, Atsushi; Hishida, Yasuhiro; Takita, Toru; Kanda, Takeshi; Oikawa, Shin; Takeda, Tatsusuke; Huat, Khoo Khay (1 de enero de 1998). «Mudskippers store air in their burrows». Nature 391: 237-238. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/34560. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  11. ↑ Ishimatsu, A.; Takeda, T.; Kanda, T.; Oikawa, S.; Khoo, K. H. (2000). Burrow environment of mudskippers in Malaysia. Journal of Biosciences. p. 17-28. 
  12. ↑ Lee, Heather J.; Martinez, Callie A.; Hertzberg, Katherine J.; Hamilton, Amy L.; Graham, Jeffrey B. (1 de enero de 2005). «Burrow air phase maintenance and respiration by the mudskipper Scartelaos histophorus (Gobiidae: Oxudercinae)». Journal of Experimental Biology 208 (1): 169-177. ISSN 0022-0949. doi:10.1242/jeb.01361. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  13. ↑ a b Lee, Heather J.; Martinez, Callie A.; Hertzberg, Katherine J.; Hamilton, Amy L.; Graham, Jeffrey B. (1 de enero de 2005). «Burrow air phase maintenance and respiration by the mudskipper Scartelaos histophorus (Gobiidae: Oxudercinae)». Journal of Experimental Biology 208 (1): 169-177. ISSN 0022-0949. doi:10.1242/jeb.01361. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  14. ↑ Randall, D. J.; Ip, Y. K.; Chew, S. F.; Wilson, J. M. (1 de septiembre de 2004). «Air Breathing and Ammonia Excretion in the Giant Mudskipper, Periophthalmodon schlosseri». Physiological and Biochemical Zoology 77 (5): 783-788. ISSN 1522-2152. doi:10.1086/423745. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  15. ↑ Randall, D. J.; Wilson, J. M.; Peng, K. W.; Kok, T. W. K.; Kuah, S. S. L.; Chew, S. F.; Lam, T. J.; Ip, Y. K. (1 de diciembre de 1999). «The mudskipper, Periophthalmodon schlosseri, actively transports NH 4 + against a concentration gradient». American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 277 (6): R1562-R1567. ISSN 0363-6119. doi:10.1152/ajpregu.1999.277.6.R1562. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  16. ↑ Larson, Helen K.; Takita, Toru (2004-12). «Two New Species of Periophthalmus (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae) from Northern Australia, and a re-diagnosis of Periophthalmus novaeguineaensis». The Beagle : Records of the Museums and Art Galleries of the Northern Territory 20: 175--185. doi:10.5962/p.286325. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  17. ↑ Jaafar, Zeehan; Perrig, Marco; Chou, Loke Ming (2009-04). «Periophthalmus variabilis (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae), a valid species of mudskipper, and a re-diagnosis of Periophthalmus novemradiatus». Zoological Science 26 (4): 309-314. ISSN 0289-0003. PMID 19798926. doi:10.2108/zsj.26.309. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  18. ↑ Jaafar, Zeehan; Larson, Helen K. (2008-09). «A New Species of Mudskipper, Periophthalmus takita (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae), from Australia, with a Key to the Genus». Zoological Science 25 (9): 946-952. ISSN 0289-0003. doi:10.2108/zsj.25.946. Consultado el 25 de octubre de 2021. 
  19. ↑ Milward, N. E. (1974). Studies on the taxonomy, ecology and physiology of Queensland mudskippers. Universidad de Queensland. 
  20. ↑ Polgar, G.; Zane, L.; Babbucci, M.; Barbisan, F.; Patarnello, T.; Rüber, L.; Papetti, C. (1 de abril de 2014). «Phylogeography and demographic history of two widespread Indo-Pacific mudskippers (Gobiidae: Periophthalmus)». Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 73: 161-176. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2014.01.014. Consultado el 25 de octubre de 2021. 

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