Hominoidea

superfamilia de simios
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Los hominoideos u hominoides (Hominoidea) son una superfamilia de primates catarrinos sin cola que incluye al humano y a otros simios estrechamente emparentados. Sus miembros actuales se clasifican en dos familias: Hylobatidae (gibones) y Hominidae, constituida por la subfamilias Ponginae (que incluye el género Pongo, los orangutanes) y Homininae. Esta última está constituida por tres tribus: Gorillini (género Gorilla), Hominini (géneros Pan y Homo) y la tribu extinta Dryopithecini.

Hominoideos
Rango temporal: Oligoceno temprano - Reciente

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Mammalia
Infraclase: Placentalia
Orden: Primates
Suborden: Haplorrhini
Infraorden: Simiiformes
Parvorden: Catarrhini
Superfamilia: Hominoidea
Simpson, 1931[1]
Familias
Sinonimia

Antropomorpha Huxley, 1872

Imagen de Nomascus leucogenys (Detalle de un macho en el césped).
Pareja de Nomascus gabriellae

Previamente, los Hominoidea se dividían en cuatro familias: Proconsulidae (los extintos procónsules); los hilobátidos (gibones); los póngidos (orangután, gorila, chimpancé y bonobo), y los homínidos (géneros Australopithecus, Paranthropus y Homo). Los avances de la genética y de la cladística han convertido en obsoletas estas divisiones.

Otras denominaciones

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Los grandes simios, excluyendo al ser humano, solían denominarse antropomorfos (del griego ανθρωπομορφος, anthropos, "hombre" y morphos, "forma", "con forma humana") o antropoides (del griego ανθρωποιδης, anthropos, "hombre" y oides, "similar a"). No hay nada que justifique la formación de un grupo para los grandes simios y otro para el ser humano, como puede comprobarse en el cladograma propuesto más abajo.

Filogenia y evolución

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La sistemática cladística, que se ha impuesto entre los primatólogos en los últimos años, ha puesto de manifiesto las relaciones filogenéticas de los diferentes grupos de hominoideos según se muestra en el siguiente cladograma simplificado:[2]

Hominoidea

Hylobatidae  

Hominidae
Ponginae

Pongo  

Homininae  
Gorillini

Gorilla  

  Hominini

Pan  

    Hominina

Ardipithecus  

Australopithecus  

Homo  

Según esta nueva clasificación, los gibones son el grupo más basal y el resto forman la familia Hominidae, que está dividida en dos subfamilias, Ponginae (orangutanes) y Homininae; esta última, a su vez, se divide en las tribus Gorillini (gorilas) y Hominini (chimpancés, humanos y sus ancestros bípedos); e incluso se agrega una tercera tribu ya extinta denominada Dryopithecini.

Según análisis genéticos (técnica de reloj molecular) la separación evolutiva de las superfamilias Hominoidea y Cercopithecoidea se produjo hace entre 29,2 a 34,5 millones de años,[3]​ en el Rupeliense (Oligoceno temprano). Pero no han aparecido fósiles de más de 25,2 millones de años para comprobarlo; concretamente, el cercopitécido más antiguo conocido es Nsungwepithecus y el hominoideo más antiguo conocido es Rukwapithecus, ambos encontrados en la Formación Nsungwe, en la parte occidental del Gran Valle del Rift, en Tanzania.[4]

Cladograma de Hominoidea, incluyendo los taxones extintos. La pérdida de cola, y que por lo tanto divide hominoides y monos ocurre en Proconsulidae,[5][6]​ que junto a Euhominoidea (Hominoidea s.s), forman Proconsuloidea u Hominoidea s.l, esta apomorfía deja a Dendropithecidae y a Kamoyapithecus como monos en lugar de hominoides apomórficos. Se discute la posición de Sadaanioidea y Dendropithecidae como Catarrinos de la corona o del tallo.[7][8]​ Los grupos Proconsulidae, Proconsulinae, Afropithecinae, y el género Ekembo son parafiléticos dentro de Hominoidea, quizá los Nyanzapithecinae surgieron dentro de Afropithecinae.[9]

Dendropithecoidea sensu lato

Micropithecus

Pan‑Cercopithecidae

Sadaanioidea?  

Alophe

Cercopithecoidea    

Pan‑Hominoidea

Dendropithecidae

Kamoyapithecus

Hominoidea s.l/Proconsuloidea

Ekembo heseloni  

Ekembo nyanzae  

Proconsul  

Equatorini

Equatorius

Nacholapithecus  

Afropithecini

Heliopithecus

Morotopithecus  

Otavipithecus  

Afropithecus  

Nyanzapithecinae?  

Hominoidea s.s/Euhominoidea

Hylobatidae  

Hominidae  

Hominoides modernos
pérdida de la cola

Distribución geográfica de las especies vivientes actualmente

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Clasificación

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La superfamilia de los hominoideos incluye varias familias y numerosos géneros, la mayoría extintos, prueba de un pasado floreciente.[10]

?Prohylobates
?Morotopithecus
  • Familia Dendropithecidae (posición discutida; tratada a veces en una superfamilia aparte, Dendropithecoidea)
Dendropithecus
Micropithecus
Simiolus
Subfamilia Proconsulinae
Proconsul
Ugandapithecus
Subfamilia Afropithecinae
Heliopithecus
Nacholapithecus
Equatorius
Afropithecus
Subfamilia Nyanzapithecinae
Nyanzapithecus
Mabokopithecus
Rangwapithecus
Rukwapithecus
Turkanapithecus
Bunopithecus
Hylobates
Hoolock
Junzi
Nomascus
Symphalangus
Yuanmoupithecus
Subfamilia Ponginae
Tribu Lufengpithecini
Lufengpithecus
Ankarapithecus
Megathropus
Tribu Sivapithecini
Sivapithecus (=Ramapithecus)
Gigantopithecus
Indopithecus
Bodvapithecus
Graecopithecus
Tribu Pongini
Khoratpithecus
Pongo
Subfamilia Homininae
Tribu Dryopithecini
Pierolapithecus
Dryopithecus
Anoiapithecus
Rudapithecus
Pierolapithecus
Udabnopithecus
Hispanopithecus
Kenyapithecus
Ouranopithecus
Otavipithecus
Oreopithecus
Samburupithecus
Danuvius
Neopithecus
Griphopithecus
Rudapithecus
Udabnopithecus
Ouranopithecus
Tribu Gorillini
Chororapithecus
Nakalipithecus
Gorilla
Tribu Hominini
Subtribu Panina
Pan
Sahelanthropus
Orrorin
Subtribu Hominina
Ardipithecus
Australopithecus
Paranthropus
Kenyanthropus
Homo

Historia de la taxonomía de los hominoideos durante el siglo XX

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Hasta cerca de 1960 los hominoideos usualmente se dividieron en dos familias: Hominidae (humanos y sus parientes bípedos extintos) y Pongidae (el resto: chimpancés, gorilas, orangutanes y gibones).[11]
 
La década de 1960 vio la aplicación de las técnicas de la biología molecular a la taxonomía de los primates. Goodman usó sus estudios inmunológicos en 1963 de las proteínas séricas y propuso una división de los hominoideos en tres familias, con los grandes simios en la familia Pongidae y los simios menores (gibones) en la familia Hylobatidae.[12]​ Sin embargo, la tricotomía de las familias de hominoideos, hizo que los científicos se preguntaran cuál de las tres familias se separó primero del antepasado hominoideo común.
 
Dentro de la superfamilia Hominoidea, los gibones son el grupo externo: esto significa que el resto de los hominoideos están más estrechamente relacionados entre ellos que con los gibones. Este permitió ubicar a los grandes simios dentro de la familia Hominidae junto con los humanos, y dejando a los pongidos como una subfamilia; la familia Hominidae ahora contiene las subfamilias Homininae y Ponginae. Una vez más, los tres linajes escindidos en Ponginae permite a los científicos responder cual de los tres géneros está menos relacionado con los otros.
 
La investigación mostró que el orangután es el grupo externo. Al comparar los orangutanes con los otros tres géneros de homínidos (chimpancés, gorilas y humanos) se nota que estos últimos están más relacionados entre ellos que con los orangutanes. Este descubrimiento permitió ubicar a los simios africanos en la subfamilia Homininae, formando otra división. Esta clasificación fue propuesta por primera vez por M. Goodman en 1974.[13]
 
Para intentar resolver la tricotomía de los hominos, algunos autores proponen la división de la subfamilia Homininae en las tribus Gorillini (simios africanos) y Hominini (humanos).
 
Sin embargo, las comparaciones de ADN presentaron pruebas convincentes de que dentro de la subfamilia Homininae, los gorilas son el grupo externo. Esto sugiere que los chimpancés deben ubicarse en la tribu Hominini junto a los humanos. Esta clasificación fue propuesta por primera vez por Morris Goodman en 1990.[12]
 
Posteriormente, las comparaciones de ADN condujeron a la división de la familia Hylobatidae en cuatro géneros: Hylobates, Hoolock, Nomascus y Symphalangus.[14][15]
 

Comportamiento

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Jane Goodall, Dian Fossey y Birute Galdikas realizaron importantes estudios sobre el comportamiento de los tres "grandes simios" más conocidos. Estos estudios han demostrado que, en su entorno natural, los hominoideos no humanos presentan una estructura social muy variada: los gibones son monógamos y territoriales, los orangutanes son solitarios, los gorilas viven en pequeñas tropas con un único líder macho adulto, mientras que los chimpancés viven en tropas más grandes y los bonobos muestran un comportamiento sexual promiscuo. Su dieta también varía: los gorilas son folívoros, mientras que los demás son principalmente frugívoros, aunque el chimpancé común caza para conseguir carne. El comportamiento de búsqueda de comida también varía.

Aparte de los humanos y los gorilas, los simios siguen una dieta predominantemente frugívora, sobre todo de fruta, pero complementada con una variedad de otros alimentos. Los gorilas son predominantemente folívoros y comen sobre todo tallos, brotes, raíces y hojas, con algo de fruta y otros alimentos. Los simios no humanos suelen comer una pequeña cantidad de alimentos animales crudos, como insectos o huevos. En el caso de los humanos, la migración y la invención de herramientas de caza y cocina han dado lugar a una variedad aún mayor de alimentos y dietas, con muchas dietas humanas que incluyen grandes cantidades de tubérculos (raíces) o legumbres cocidas.[16]​ Otros métodos de producción y procesamiento de alimentos, incluyendo la cría de animales y el refinado y procesamiento industrial, han cambiado aún más las dietas humanas[17]​ Los humanos y otros simios comen ocasionalmente otros primates.[18]​ Algunos de estos primates están ahora cerca de la extinción, siendo la pérdida de hábitat la causa subyacente.[19][20]

Cognición

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Serie de imágenes que muestran a una gorila utilizando un pequeño tronco de árbol como herramienta para mantener el equilibrio mientras recogía hierbas acuáticas.

En general, se considera que todos los hominoideos no humanos son muy inteligentes, y los estudios científicos han confirmado ampliamente que rinden muy bien en una amplia gama de pruebas cognitivas, aunque hay relativamente pocos datos sobre la cognición de los gibones. Los primeros estudios de Wolfgang Köhler demostraron la excepcional capacidad de resolución de problemas de los chimpancés, que Köhler atribuyó a la perspicacia. El uso de herramientas se ha demostrado repetidamente; más recientemente, se ha documentado la fabricación de herramientas, tanto en la naturaleza como en pruebas de laboratorio. La imitación es mucho más fácil de demostrar en los "grandes simios" que en otras especies de primates. Casi todos los estudios sobre la adquisición del lenguaje animal se han realizado con "grandes simios" y, aunque sigue habiendo controversia sobre si demuestran verdaderas capacidades lingüísticas, no cabe duda de que suponen importantes proezas de aprendizaje. Los chimpancés de distintas partes de África han desarrollado herramientas que utilizan para adquirir alimentos, lo que demuestra una forma de cultura animal.[21]

Referencias

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  1. Simpson, G. G. (1931). «A new classification of mammals». Bulletin of the American Museum of Natural History 59: 259-293. 
  2. Tree of Life: Hominidae
  3. Steiper, M. E.; Young, N. M. y Sukarna, T. Y. (2004). «Genomic data support the hominoid slowdown and an Early Oligocene estimate for the hominoid–cercopithecoid divergence». Proc Natl Acad Sci U S A (en inglés) 101 (49): 17021-17026. doi:10.1073/pnas.0407270101. 
  4. Nancy J. Stevens, Erik R. Seiffert, Patrick M. O’Connor, Eric M. Roberts, Mark D. Schmitz, Cornelia Krause, Eric Gorscak, Sifa Ngasala, Tobin L. Hieronymus and Joseph Temu (2013). «Palaeontological evidence for an Oligocene divergence between Old World monkeys and apes». Nature 497 (7451): 611-614. doi:10.1038/nature12161. 
  5. Weisberger, Mindy (23 de marzo de 2024). «Why don't humans have tails? Scientists find answers in an unlikely place». CNN. Archivado desde el original el 24 de marzo de 2024. Consultado el 24 de marzo de 2024. 
  6. Callaway, Ewen (28 de febrero de 2024). «How humans lost their tails — and why the discovery took 2.5 years to publish». Nature (en inglés) 627 (8002): 15-16. Bibcode:2024Natur.627...15C. PMID 38418734. doi:10.1038/d41586-024-00610-x. 
  7. Bouchet, Florian; Zanolli, Clément; Urciuoli, Alessandro; Almécija, Sergio; Fortuny, Josep; Robles, Josep M.; Beaudet, Amélie; Moyà-Solà, Salvador et al. (2024). «The Miocene primate Pliobates is a pliopithecoid». Nature Communications 15. 2822. PMC 10984959. PMID 38561329. doi:10.1038/s41467-024-47034-9. 
  8. «Primitive Old World monkey from the earliest Miocene of Kenya and the evolution of cercopithecoid bilophodonty». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 116 (13): 6051-6056. March 2019. Bibcode:2019PNAS..116.6051R. PMC 6442627. PMID 30858323. doi:10.1073/pnas.1815423116.  Parámetro desconocido |vauthors= ignorado (ayuda)
  9. Bower, Bruce (8 de septiembre de 2020). «A stray molar is the oldest known fossil from an ancient gibbon - Ancestors of these small-bodied apes were in India roughly 13 million years ago, a study suggests». Science News. Consultado el 8 de septiembre de 2020. 
  10. Mikko's Phylogeny Archive - Hominoidea
  11. Simpson, G. G. (1945). «The principles of classification and a classification of mammals». Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 85: 1-350. 
  12. a b M. Goodman (1963). «Man’s place in the phylogeny of the primates as reflected in serum proteins». En S. L. Washburn, ed. Classification and human evolution. Aldine, Chicago. pp. 204–234. 
  13. Goodman, M. (1974). «Biochemical Evidence on Hominid Phylogeny». Annual Review of Anthropology 3: 203-228. 
  14. Mootnick, A. y Groves, C. P. (2005). "A new generic name for the hoolock gibbon (Hylobatidae)". International Journal of Primatology, 26(4): 971-976
  15. Groves, Colin (2005). «Order Primates». En: Wilson, D. E. y Reeder, D. M. (eds): Mammal Species of the World (3ª ed.). Johns Hopkins University Press, págs. 178-184. ISBN 0-8018-8221-4.
  16. Lawton, G. (2 de noviembre de 2016). «Every human culture includes cooking – this is how it began». New Scientist. Archivado desde el original el 29 de julio de 2021. Consultado el 27 de agosto de 2021. 
  17. Hoag, Hannah (2 de diciembre de 2013). «Humans are becoming more carnivorous». Nature. S2CID 183143537. doi:10.1038/nature.2013.14282. Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2014. Consultado el 26 de noviembre de 2014. 
  18. Callaway, E. (13 de octubre de 2006). «Loving bonobos have a carnivorous dark side». New Scientist. Archivado desde el original el 29 de octubre de 2014. Consultado el 26 de noviembre de 2014. 
  19. M., Michael. «Chimpanzees over-hunt monkey prey almost to extinction». BBC Earth. Archivado desde el original el 6 de junio de 2018. Consultado el 28 de mayo de 2018. 
  20. «Extinction threat to monkeys and other primates due to habitat loss, hunting». Science Daily. Archivado desde el original el 28 de mayo de 2018. Consultado el 28 de mayo de 2018. 
  21. McGrew, W. (1992). Chimpanzee Material Culture: Implications for Human Evolution. 

Enlaces externos

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