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Hymenocarina

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Hymenocarina es un orden extinto de artrópodos que vivieron durante el Cámbrico. Poseían caparazones bivalvados con partes posteriores expuestas, superficialmente parecidos a las gambas. Los himenocarinos se caracterizaban por la combinación de los siguientes caracteres: caparazón bivalvado y convexo que cubre la región cefalotorácica ; cefalotórax con antenas multisegmentadas y mandíbulas redondeadas, junto a extremidades con base subdividida espinosa y endópodos con garras terminales bien desarrolladas; carecían de apéndices entre las antenas y mandíbulas; escleritos medianos y protuberancias lobuladas ubicadas entre los ojos; en lugar de abdomen definido poseían una serie de segmentos con forma de anillo, terminado por un par de ramas caudales bien desarrolladas.[1]​[2]​ El nombre del grupo viene de Hymenocaris, actualmente considerado sinónimo de Canadaspis.

Hymenocarina
Rango temporal: Cámbrico


Restauración de Waptia, desde perspectivas ortogonales
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
(sin rango): Mandibulata
Orden: Hymenocarina
Størmer, 1944
Géneros
Sinonimia

Canadaspidida Novozhilov in Orlov, 1960

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Taxonomía

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Basándose en la interpretación de la cabeza como una región simple que posee solo unos pocos segmentos y apéndices, se pensó que los taxones himenocarinos eran parte de un grupo ancestral cercano a los euartrópodos a principios y mediados de la década de 2010.[3]​[4]​[5]​[6]​[7]​[8]​[9]​[10]​ Posteriormente se aceptaron como miembros de mandibulata (artrópodos con mandíbula) tras el descubrimiento de sus piezas bucales con mandíbula con la descripción de Tokummia katalepsis en 2017.[11]​ Desde entonces, la mayoría de los análisis filogenéticos sugieren que los himenocarinos representan parte del grupo de los mandibulados,[11]​[12]​[13]​[14]​[15]​[16]​[17]​[18]​ con algunos resultados que sugieren una posición coronaria como proto-pancrustáceos,[13]​[19]​[20]​[18]​ proto- miriápodos,[13]​ proto- hexápodos[16]​ o en algún punto intermedio entre los taxones anteriores.[21]​

Se reconocen varios subgrupos dentro del orden, como Waptiidae[2]​ y Protocarididae.[1]​

El término común de "artrópodos bivalvados del Cámbrico" se reconocen como un grupo polifilético, con otros grupos de artrópodos bivalvados como Isoxys y Bradoriida solo distantemente relacionados con Hymenocarina.[17]​[22]​[23]​ Chuandianella, un artrópodo bivalvado que durante décadas se pensó que era un waptíido (y por lo tanto himenocarino),[24]​[21]​ fue reinterpretado como un euartrópodo no himenocarino basado en diferencias cruciales (extremidades subiguales; ausencia de mandíbulas) descritas por Zhai et al.2022.[22]​

A continuación el análisis relacional de Hymenocorina tanto con otros artrópodos como interno, según Izquierdo-López y Caron (2022), que recupera a Nereocaris como un género parafilético y a Canadaspis como miembro de Hymenocarina, entre otras cosas:[25]​

 
 Arthropoda 
 

Chelicerata

 
Mandibulata
 

†Artiopoda

 
 
 

†Bradoriida

 
 
 

†Hymenocarina

 
 
 

Myriapoda

 
 

Pancrustacea

 
 
 
 
 
 
 

Filogenia de Hymenocorina según Izquierdo-López y Caron (2022) en Arthropoda

 
 

Pectocaris

 
 

Pauloterminus

 
 
 
 
 
 
 

Branchiocaris

 
 

Tokkummia

 
 
 
 

Canadaspis

 
 
 

Perspicaris recondita

 
 

Perspicaris dictynna

 
 
 
 
 
 
 

Waptia

 
 

Chuandianella

 
 
 
 
 

Clypecaris

 
 

Ercaicunia

 
 
 
 
 

Plenocaris

 
 
 

Loricaris

 
 
 

Erjiecaris

 
 
 
 
 

Fuxianhuia

 
 

Chengjangocaris

 
 
 
 

Odaraia

 
 

Jugatacaris

 
 
 
 
 

Balhuticaris

 
 
 

Nereocaris briggsi

 
 
 
 

Fibulacaris

 
 

Pakucaris

 
 
 

Nereocaris exilis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Filogenia interna de Hymenocorina según Izquierdo-López y Caron (2022)

Diversidad

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El grupo era muy diverso en forma, algunas como Waptia se parecían a las gambas,[24]​ y otras como Odaraia tenían un gran caparazón y una cola trifurcada.[26]​ Los apéndices muestran varios grados de especialización en todo el grupo, desde las branquias plumosas de Waptia[13]​ hasta las robustas garras de Tokummia .[11]​ También thabía una amplia gama de tamaños, algunos como Fibulacaris apenas alcanzaban una longitud de hasta 2 cm,[27]​ mientras que Balhuticaris alcanzó longitudes de hasta 24.5 centímetros.[25]​

Referencias

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  1. ↑ a b Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (26 de abril de 2017). «Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan». Nature 545 (7652): 89-92. ISSN 0028-0836. PMID 28445464. doi:10.1038/nature22080. 
  2. ↑ a b Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (2018). «Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale». Royal Society Open Science 5 (6): 172206. PMC 6030330. PMID 30110460. doi:10.1098/rsos.172206. 
  3. ↑ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D.; Caron, Jean-Bernard (7 de diciembre de 2012). «Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1748): 4699-4704. PMC 3497099. PMID 23055069. doi:10.1098/rspb.2012.1958. 
  4. ↑ Legg, David (2013). «Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)». Journal of Paleontology (en inglés) 87 (3): 493-501. ISSN 0022-3360. doi:10.1666/12-112.1. 
  5. ↑ Legg, David A.; Vannier, Jean (16 de septiembre de 2013). «The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods». Lethaia 46 (4): 540-550. ISSN 0024-1164. doi:10.1111/let.12032. 
  6. ↑ Legg, David A.; Sutton, Mark D.; Edgecombe, Gregory D. (30 de septiembre de 2013). «Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies». Nature Communications (en inglés) 4 (1): 2485. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/ncomms3485. 
  7. ↑ Ortega-Hernández, Javier (21 de diciembre de 2014). «Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848». Biological Reviews (en inglés) 91 (1): 255-273. 
  8. ↑ Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (1 de mayo de 2017). «Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective». Arthropod Structure & Development. Evolution of Segmentation (en inglés) 46 (3): 354-379. ISSN 1467-8039. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. 
  9. ↑ Yang, Jie; Ortega-Hernández, Javier; Legg, David A.; Lan, Tian; Hou, Jin-bo; Zhang, Xi-guang (1 de febrero de 2018). «Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods». Nature Communications (en inglés) 9 (1): 470. ISSN 2041-1723. doi:10.1038/s41467-017-02754-z. 
  10. ↑ Daley, Allison C.; Antcliffe, Jonathan B.; Drage, Harriet B.; Pates, Stephen (22 de mayo de 2018). «Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion». Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 115 (21): 5323-5331. ISSN 0027-8424. PMID 29784780. doi:10.1073/pnas.1719962115. 
  11. ↑ a b c Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (26 de abril de 2017). «Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan». Nature 545 (7652): 89-92. ISSN 0028-0836. PMID 28445464. doi:10.1038/nature22080. 
  12. ↑ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (21 de diciembre de 2017). «Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate». BMC Evolutionary Biology 17 (1): 261. ISSN 1471-2148. PMC 5738823. PMID 29262772. doi:10.1186/s12862-017-1088-7. 
  13. ↑ a b c d Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (2018). «Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale». Royal Society Open Science 5 (6): 172206. PMC 6030330. PMID 30110460. doi:10.1098/rsos.172206. 
  14. ↑ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Niu, Kecheng; Zhu, Maoyan; Huang, Diying (3 de diciembre de 2020). «An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages». Nature 588: 1-5. doi:10.1038/s41586-020-2883-7. 
  15. ↑ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zhu, Maoyan (1 de septiembre de 2021). «Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda». Journal of the Geological Society (en inglés) 178 (5). ISSN 0016-7649. doi:10.1144/jgs2020-246. 
  16. ↑ a b Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (19 de abril de 2021). «Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator, a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte». Palaeontology 64 (3): 429-474. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/pala.12534. 
  17. ↑ a b Izquierdo‐López, Alejandro; Caron, Jean‐Bernard (15 de junio de 2021). «A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution». Papers in Palaeontology 7 (4): 1877-1894. ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1366. 
  18. ↑ a b O'Flynn, Robert; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas; Liu, Yu (11 de febrero de 2022). «A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota». Palaeontologia Electronica 25: a6. doi:10.26879/1167. 
  19. ↑ Aria, Cédric; Caron, Jean-Bernard (2019). «A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills». Nature (en inglés) 573 (7775): 586-589. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-019-1525-4. 
  20. ↑ Aria, Cédric; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Guo, Jin; Zhu, Maoyan (8 de enero de 2020). «Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan». BMC Evolutionary Biology 20 (1): 4. ISSN 1471-2148. PMC 6950928. PMID 31914921. doi:10.1186/s12862-019-1560-7. 
  21. ↑ a b Ou, Qiang; Vannier, Jean; Yang, Xianfeng; Chen, Aiiln; Huijuan, Mai; Shu, Degan; Han, Jian; Fu, Dongjing et al. (29 de abril de 2020). «Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods». Science Advances 6: 3376-3405. doi:10.1126/sciadv.aaz3376. 
  22. ↑ a b Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Harvey, Thomas H. P.; Sansom, Robert S.; Mai, Huijuan; Zhou, Runqing et al. (22 de febrero de 2022). «Chuandianella ovata: An early Cambrian stem euarthropod with feather-like appendages». Palaeontologia Electronica (en inglés) 25 (1): 1-22. ISSN 1094-8074. doi:10.26879/1172. 
  23. ↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2019). «A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale». Royal Society Open Science 6 (11): 191350. PMC 6894550. PMID 31827867. doi:10.1098/rsos.191350. 
  24. ↑ a b Vannier, Jean; Aria, Cédric; Taylor, Rod S.; Caron, Jean-Bernard (2018). «Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale». Royal Society Open Science 5 (6): 172206. PMC 6030330. PMID 30110460. doi:10.1098/rsos.172206. 
  25. ↑ a b Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (15 de julio de 2022). «Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale». iScience (en inglés) 25 (7). ISSN 2589-0042. doi:10.1016/j.isci.2022.104675. 
  26. ↑ Briggs, D. E. G. (1981). «The Arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia». 
  27. ↑ Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard. «A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale». Royal Society Open Science 6 (11): 191350. PMC 6894550. PMID 31827867. doi:10.1098/rsos.191350. 
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