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Haplogrupo I (ADNmt)

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Haplogrupo I es un haplogrupo de ADN mitocondrial humano (ADNmt). Se cree que se originó hace aproximadamente 21 000 años, durante el período del Último Máximo Glacial (LGM) en Asia Occidental

(según Olivieri (2013)[1]​;
Terreros (2011);
Fernandes, 2012).
Este haplogrupo es inusual porque ahora está ampliamente distribuido geográficamente, pero es común solo en unas pocas áreas específicas de África Oriental, Asia Occidental y Europa. Es especialmente común entre los El Molo y los Rendille de Kenia, en varias regiones de Irán, entre los lemkos de Eslovaquia, Polonia y Ucrania, en la isla de Krk en Croacia, en el departamento de Finistère en Francia y en algunas partes de Escocia e Irlanda.

Origen

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El haplogrupo I es un descendiente (subclado) del haplogrupo N1a1b y hermano del haplogrupo N1a1b1

(Olivieri, 2013). Se cree que surgió en algún lugar de Asia Occidental hace entre 17,263 y 24,451 años antes del presente (AP) (Behar, 2012b), con una edad de coalescencia de hace 20.1 mil años (Olivieri, 2013). Se ha sugerido que su origen podría estar en Irán o, más generalmente, en el Cercano Oriente (Terreros, 2011). Ha divergido en al menos siete clados distintos, es decir, ramas I1–I7, datadas entre 16 y 6.8 mil años (Olivieri, 2013). La hipótesis sobre su origen en el Cercano Oriente se basa en el hecho de que todos los clados del haplogrupo I, especialmente aquellos del período Glacial Tardío (I1, I4, I5 e I6), incluyen mitogenomas del Cercano Oriente (Olivieri, 2013).

Las estimaciones de edad y la dispersión de algunos subclados (I1, I2’3, I5) son similares a las de los principales subclados de los haplogrupos de ADNmt J y T, lo que indica una posible dispersión del haplogrupo I hacia Europa durante el período Glacial Tardío (c. 18–12 mil años) y el período postglacial (c. 10 u 11 mil años), varios milenios antes del período neolítico europeo. Algunos subclados (I1a1, I2, I1c1, I3) muestran signos de la difusión neolítica de la agricultura y el pastoralismo dentro de Europa (Olivieri, 2013).

Es notable que, con la excepción de su vecino del norte, Azerbaiyán, Irán sea la única población en la que el haplogrupo I exhibe niveles polimórficos. Además, un gráfico de contorno basado en la distribución filogeográfica regional del haplogrupo I muestra gradientes de frecuencia consistentes con un origen en Irán... Por otra parte, en comparación con otras poblaciones de la región, las del Levante (Irak, Siria y Palestina) y la Península Arábiga (Omán y EAU) muestran proporciones significativamente menores de individuos con haplogrupo I... Este haplogrupo se ha detectado en grupos europeos (Krk, una pequeña isla frente a la costa de Croacia (11.3 %), y Lemko, un grupo aislado de las Tierras Altas de los Cárpatos (11.3 %)) en frecuencias comparables a las observadas en la población del norte de Irán. Sin embargo, las frecuencias más altas del haplogrupo dentro de Europa se encuentran en aislados geográficos y probablemente sean el resultado de efectos fundador y/o deriva genética... es plausible que los altos niveles del haplogrupo I presentes en Irán sean el resultado de un enriquecimiento localizado debido a la acción de la deriva genética o puedan señalar proximidad geográfica al lugar de origen.
Terreros, 2011

Una visión similar pone más énfasis en la región del Golfo Pérsico en el Cercano Oriente (Fernandes, 2012).

El haplogrupo I ... data de hace aproximadamente 25 mil años y en general es más frecuente en Europa ..., pero los hechos de que tenga un pico de frecuencia en la región del Golfo y que sus valores más altos de diversidad se encuentren en el Golfo, Anatolia y el sureste de Europa sugieren que su origen probablemente se encuentre en el Cercano Oriente y/o Arabia ...

Distribución

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Frecuencias proyectadas del haplogrupo I de ADN mitocondrial

El haplogrupo I se encuentra con frecuencias moderadas a bajas en África Oriental, Europa, Asia Occidental y Asia Meridional (Fernandes, 2012). Además de los siete clados confirmados, el raro clado basal/parafilético I* se ha observado en tres individuos: dos de Somalia y uno de Irán (Olivieri, 2013).

África

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Las frecuencias más altas del haplogrupo mitocondrial I observadas hasta ahora aparecen entre los hablantes de lenguas cusitas, específicamente los El Molo (23 %) y los Rendille (>17 %) en el norte de Kenia (Castrì, 2008). El clado también se encuentra en frecuencias comparables entre los soqotris (~22%).[2]​

Población Ubicación Familia Lingüística N Frecuencia Fuente
Amhara Etiopía Afroasiática > Semítica 1/120 0.83% Kivisild, 2004
Egipcios Egipto Afroasiática > Semítica 2/34 5.9% Stevanovitch, 2004
Beta Israel Etiopía Afroasiática > Cusita 0/29 0.00% Behar, 2008a
Dawro Konta Etiopía Afroasiática > Omótica 0/137 0.00% Castrì, 2008 y Boattini, 2013
Etiopía Etiopía No determinado 0/77 0.00% Soares, 2011
Judíos etíopes Etiopía Afroasiática > Cusita 0/41 0.00% Non, 2011
Gurage Etiopía Afroasiática > Semítica 1/21 4.76% Kivisild, 2004
Hamer Etiopía Afroasiática > Omótica 0/11 0.00% Castrì, 2008 y Boattini, 2013
Ongota Etiopía Afroasiática > Cusita 0/19 0.00% Castrì, 2008 y Boattini, 2013
Oromo Etiopía Afroasiática > Cusita 0/33 0.00% Kivisild, 2004
Tigrai Etiopía Afroasiática > Semítica 0/44 0.00% Kivisild, 2004
Daasanach Kenia Afroasiática > Cusita 0/49 0.00% Poloni, 2009
El Molo Kenia Afroasiática > Cusita 12/52 23.08% Castrì, 2008 y Boattini, 2013
Luo Kenia Nilo-Sahariana 0/49 0.00% Castrì, 2008 y Boattini, 2013
Masái Kenia Nilo-Sahariana 0/81 0.00% Castrì, 2008 y Boattini, 2013
Nairobi Kenia Níger-Congo 0/100 0.00% Brandstatter, 2004
Nyangatom Kenia Nilo-Sahariana 1/112 0.89% Poloni, 2009
Rendille Kenia Afroasiática > Cusita 3/17 17.65% Castrì, 2008 y Boattini, 2013
Samburu Kenia Nilo-Sahariana 3/35 8.57% Castrì, 2008 y Boattini, 2013
Turkana Kenia Nilo-Sahariana 0/51 0.00% Castrì, 2008 y Boattini, 2013
Hutu Ruanda Níger-Congo 0/42 0.00% Castrì, 2009
Dinka Sudán Nilo-Sahariana 0/46 0.00% Krings, 1999
Sudán Sudán No determinado 0/102 0.00% Soares, 2011
Burunge Tanzania Afroasiática > Cusita 1/38 2.63% Tishkoff, 2007
Datoga Tanzania Nilo-Sahariana 0/57 0.00% Tishkoff, 2007 y Knight, 2003
Iraqw Tanzania Afroasiática > Cusita 0/12 0.00% Knight, 2003
Sukuma Tanzania Níger-Congo 0/32 0.00% Tishkoff, 2007 y Knight, 2003
Turu Tanzania Níger-Congo 0/29 0.00% Tishkoff, 2007
Yemeníes Yemen Afroasiática > Semítica 0/114 0.00% Kivisild, 2004

Asia

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El haplogrupo I está presente en Asia Occidental y Asia Central, y también se encuentra con frecuencias muy bajas en Asia Meridional. Su área de mayor frecuencia es probablemente el norte de Irán (9.7%). Terreros (2011) señala que también tiene una alta diversidad en esta región y reitera estudios previos que han sugerido que este podría ser su lugar de origen. Se ha encontrado en la población Svan de Georgia (Cáucaso) con una frecuencia del 4.2% en el clado I*.[3]​ A continuación se muestra una tabla con algunas de las poblaciones donde se ha detectado.

Población Familia Lingüística N Frecuencia Fuente
Baluchi Indoeuropea 0/39 0.00% Quintana-Murci, 2004
Brahui Dravídica 0/38 0.00% Quintana-Murci, 2004
Cáucaso (Georgia)* Kartveliana 1/58 1.80% Quintana-Murci, 2004
Druzos – 11/311 3.54% Shlush, 2008
Gilaki Indoeuropea 0/37 0.00% Quintana-Murci, 2004
Gujarati Indoeuropea 0/34 0.00% Quintana-Murci, 2004
Hazara Indoeuropea 0/23 0.00% Quintana-Murci, 2004
Hunza Burusho Aislada 2/44 4.50% Quintana-Murci, 2004
India – 8/2544 0.30% Metspalu, 2004
Irán (norte) – 3/31 9.70% Terreros, 2011
Irán (sur) – 2/117 1.70% Terreros, 2011
Kalash Indoeuropea 0/44 0.00% Quintana-Murci, 2004
Kurdo (Irán occidental) Indoeuropea 1/20 5.00% Quintana-Murci, 2004
Kurdo (Turkmenistán) Indoeuropea 1/32 3.10% Quintana-Murci, 2004
Lur Indoeuropea 0/17 0.00% Quintana-Murci, 2004
Makrani Indoeuropea 0/33 0.00% Quintana-Murci, 2004
Mazandaraní Indoeuropea 1/21 4.80% Quintana-Murci, 2004
Pakistaní Indoeuropea 0/100 0.00% Quintana-Murci, 2004
Pakistán – 1/145 0.69% Metspalu, 2004
Parsi Indoeuropea 0/44 0.00% Quintana-Murci, 2004
Pathan Indoeuropea 1/44 2.30% Quintana-Murci, 2004
Persa Indoeuropea 1/42 2.40% Quintana-Murci, 2004
Shugnan Indoeuropea 1/44 2.30% Quintana-Murci, 2004
Sindhi Indoeuropea 1/23 8.70% Quintana-Murci, 2004
Turco (Azerbaiyán) Túrquica 2/40 5.00% Quintana-Murci, 2004
Turco (Anatolia)* Túrquica 1/50 2.00% Quintana-Murci, 2004
Turcomano Túrquica 0/41 0.00% Quintana-Murci, 2004
Uzbeco Túrquica 0/42 0.00% Quintana-Murci, 2004

Europa

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Europa del Este

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En Europa del Este, la frecuencia del haplogrupo I es generalmente menor que en Europa Occidental (1 a 3 por ciento), pero su frecuencia es más consistente entre las poblaciones, con menos lugares de extremos altos o bajos. Hay dos excepciones notables. Nikitin (2009) encontró que los Lemkos (un subgrupo o grupo coétnico de los Rusyns) en los Montes Cárpatos tienen la "frecuencia más alta de haplogrupo I (11.3%) en Europa, idéntica a la de la población de la isla de Krk (Croacia) en el Mar Adriático".

[note 1]​ [note 2]​

Población N Frecuencia Fuente
Boyko 0/20 0.00% Nikitin, 2009
Hutsul 0/38 0.00% Nikitin, 2009
Lemko 6/53 11.32% Nikitin, 2009
Bielorrusos 2/92 2.17% Belyaeva, 2003
Rusia (Europea) 3/215 1.40% Helgason, 2001
Rumanos (Constanza) 59 0.00% Bosch, 2006
Rumanos (Ploiești) 46 2.17% Bosch, 2006
Rusia 1/50 2.0% Malyarchuk, 2001
Ucrania 0/18 0.00% Malyarchuk, 2001
Croacia (Continente) 4/277 1.44% Pericić, 2005
Croacia (Krk) 15/133 11.28% Cvjetan, 2004
Croacia (Brač) 1/105 0.95% Cvjetan, 2004
Croacia (Hvar) 2/108 1.9% Cvjetan, 2004
Croacia (Korčula) 1/98 1% Cvjetan, 2004
Herzegovinos 1/130 0.8% Cvjetan, 2004
Bosnios 6/247 2.4% Cvjetan, 2004
Serbios 4/117 3.4% Cvjetan, 2004
Macedonios 2/146 1.4% Cvjetan, 2004
Macedonios Romani 7/153 4.6% Cvjetan, 2004
Eslovenos 2/104 1.92% Malyarchuk, 2003
Bosnios 4/144 2.78% Malyarchuk, 2003
Polacos 8/436 1.83% Malyarchuk, 2003
Cáucaso (Georgia)* 1/58 1.80% Quintana-Murci, 2004
Rusos 5/201 2.49% Malyarchuk, 2003
Bulgaria/Turquía 2/102 1.96% Helgason, 2001

Europa Occidental

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En Europa Occidental, el haplogrupo I es más común en el noroeste de Europa (Noruega, la isla de Skye y las Islas Británicas). La frecuencia en estas áreas varía entre el 2 y el 5 por ciento. Su frecuencia más alta se encuentra en Bretaña, Francia, donde representa más del 9 por ciento de la población en Finistère. Es poco común e incluso ausente en otras partes de Europa Occidental (Iberia, el suroeste de Francia y partes de Italia).

Población Idioma N Frecuencia Fuente
Austria/Suiza – 4/187 2.14% Helgason, 2001
Vasco (Zona Mixta) Vasco/Labourdin costero 0/56 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Vasco (Álava) Vasco/Occidental 0/55 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Vasco (Bizkaia) Vasco/Bizkaiera 1/59 1.69% Martínez-Cruz, 2012
Vasco (Navarra Central/Occidental) Vasco/Alto Navarro Meridional 2/63 3.17% Martínez-Cruz, 2012
Vasco (Gipuzkoa) Vasco/Gipuzkoano 0/57 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Vasco (Navarra Laborista) Vasco/Bajo Navarro 0/68 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Vasco (Navarra Norte/Occidental) Vasco/Alto Navarro Septentrional 0/51 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Vasco (Roncal) Vasco/Roncalés-Salacenco 0/55 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Vasco (Soule) Vasco/Suletino 0/62 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Vasco (Gipuzkoa Sur/Oeste) Vasco/Bizkaiera 0/64 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Béarn Francés 0/51 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Bigorra Francés 0/44 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Burgos Español 0/25 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Cantabria Español 0/18 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Chalosse Francés 0/58 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Dinamarca – 6/105 5.71% Mikkelsen, 2010
Inglaterra/Gales – 12/429 3.03% Helgason, 2001
Finlandia – 1/49 2.04% Torroni, 1996
Finlandia/Estonia – 5/202 2.48% Helgason, 2001
Francia (Finisterre) – 2/22 9.10% Dubut, 2003
Francia (Morbihan) – 0/40 0.00% Dubut, 2003
Francia (Normandía) – 0/39 0.00% Dubut, 2003
Francia (Périgord-Lemosín) – 2/72 2.80% Dubut, 2003
Francia (Var) – 2/37 5.40% Dubut, 2003
Francia/Italia – 2/248 0.81% Helgason, 2001
Alemania – 12/527 2.28% Helgason, 2001
Gran Canaria – 6/214 2.80% García-Olivares, 2023
Islandia – 21/467 4.71% Helgason, 2001
Irlanda – 3/128 2.34% Helgason, 2001
Italia (Toscana) – 2/48 4.20% Torroni, 1996
La Rioja Español 1/51 1.96% Martínez-Cruz, 2012
Aragón Norte Español 0/26 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Orcadas – 5/152 3.29% Helgason, 2001
Saami – 0/176 0.00% Helgason, 2001
Escandinavia – 12/645 1.86% Helgason, 2001
Escocia – 39/891 4.38% Helgason, 2001
España/Portugal – 2/352 0.57% Helgason, 2001
Suecia – 0/37 0.00% Torroni, 1996
Vizcaya Oeste Español 0/18 0.00% Martínez-Cruz, 2012
Isla de Skye – 15/246 6.50% Helgason, 2001

Muestras históricas y prehistóricas

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El haplogrupo I ha estado ausente de muestras antiguas europeas encontradas en sitios funerarios del Paleolítico y Mesolítico hasta fechas recientes. En 2017, en un sitio en la isla italiana de Cerdeña, se encontró una muestra con el subclado I3, datada entre 9124 y 7851 a.C. (Modi, 2017). En el Cercano Oriente, en el Levante, se encontró una muestra con un subclado aún no definido, datada entre 8850 y 8750 a.C., mientras que en Irán se encontró una muestra más reciente con el subclado I1c, datada entre 3972 y 3800 a.C. (Lazaridis, 2016). En la España neolítica (ca. 6090–5960 a.C. en Paternanbidea, Navarra) se halló una muestra con un subclado aún no definido (Olivieri, 2013).

El haplogrupo I muestra una fuerte conexión con las Migraciones indoeuropeas, especialmente los subclados I1, I1a1 e I3a, que se han encontrado en las culturas Poltavka y Srubnaya en Rusia (Mathieson 2015), entre antiguos escitas (Der Sarkissian 2011), y en entierros de la Cultura de la cerámica cordada y Cultura de Unetice en Sajonia (Brandt, 2013). El subclado I3a también se ha encontrado en la Cultura Unetice en Lubingine, Alemania, datada entre 2200 y 1800 a.C. Haplogrupo I (con subclados no determinados) también se ha observado en frecuencias significativas en sitios históricos recientes (Melchior, 2008 y Hofreiter, 2010).

En 2013, Nature anunció la publicación del primer estudio genético utilizando secuenciación de genoma completo para determinar la línea ancestral de un individuo del Antiguo Egipto. El estudio, liderado por Carsten Pusch de la Universidad de Tubinga en Alemania y Rabab Khairat, publicado en el Journal of Applied Genetics, analizó ADN extraído de las cabezas de cinco momias egipcias. Una de las momias probablemente pertenecía al subclado I2.[4]​ Además, se encontró haplogrupo I en momias del sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Egipto Medio, datadas en los períodos tardío del Nuevo Reino, dinastía ptolemaica y provincia romana de Egipto.[5]​

El subclado I5 también se ha observado en especímenes del cementerio principal en Kulubnarti, Sudán, del período cristiano temprano (550–800 d.C.).[6]​

Muestras con subclados determinados

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Cultura País Sitio Fecha Haplogrupo Fuente
Unetice Alemania Esperstedt 2050–1800 a.C. I1 Adler 2012; Brandt 2013
Campaniforme Alemania — 2600–2500 a.C. I1a1 Lee 2012; Olivieri 2013
Unetice Alemania Plotzkau 3 2200–1550 a.C. I1a1 Brandt 2013
Srubnaya Rusia Rozhdestveno I, Estepas de Samara 1850–1600 a.C. I1a1 Mathieson 2015
Seh Gabi Irán — 3972–3800 a.C. I1c Lazaridis 2016
Cami de Can Grau España — 3500–3000 a.C. I1c1 Sampietro 2007; Olivieri 2013
Egipto Tardío-Ptolemaico Egipto — 806 a.C.–124 d.C. I2 Khairat 2013
Su Carroppu Italia — 9124–7851 a.C. I3 Modi 2017

Muestras con subclados desconocidos

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Poblaciones N Frecuencia Fuente
Edad de Hierro Romana
Bøgebjerggård (1–400 d.C.)
Simonsborg (1–200 d.C.)
Skovgaarde (200–400 d.C.) 		3/24 12.5% Melchior 2008a, Hofreiter 2010
Vikingos
Galgedil (1000 d.C.)
Cementerio Kongemarken (1000–1250 d.C.)
Cementerio medieval Riisby (1250–1450 d.C.) 		4/29 13.79% Melchior 2008, Hofreiter 2010

Bibliografía

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Referencias

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  1. ↑ Olivieri, 2013.
  2. ↑ Non, Amy. «ANALYSES OF GENETIC DATA WITHIN AN INTERDISCIPLINARY FRAMEWORK TO INVESTIGATE RECENT HUMAN EVOLUTIONARY HISTORY AND COMPLEX DISEASE». University of Florida. Archivado desde el original el 13 de octubre de 2020. Consultado el 12 de abril de 2016. 
  3. ↑ "Sequence polymorphisms of the mtDNA control region in a human isolate: the Georgians from Swanetia." Alfonso-Sánchez MA1, Martínez-Bouzas C, Castro A, Peña JA, Fernández-Fernández I, Herrera RJ, de Pancorbo MM.
  4. ↑ Rabab Khairat; Markus Ball; Chun-Chi Hsieh Chang; Raffaella Bianucci; Andreas G. Nerlich; Martin Trautmann; Somaia Ismail (4 de abril de 2013). «First insights into the metagenome of Egyptian mummies using next-generation sequencing». Journal of Applied Genetics 54 (3): 309-325. PMID 23553074. S2CID 5459033. doi:10.1007/s13353-013-0145-1. Consultado el 8 de junio de 2016. 
  5. ↑ Schuenemann, Verena J. (2017). «Ancient Egyptian mummy genomes suggest an increase of Sub-Saharan African ancestry in post-Roman periods». Nature Communications 8: 15694. Bibcode:2017NatCo...815694S. PMC 5459999. PMID 28556824. doi:10.1038/ncomms15694. 
  6. ↑ Sirak, Kendra; Frenandes, Daniel; Novak, Mario; Van Gerven, Dennis; Pinhasi, Ron (2016). «Abstract Book of the IUAES Inter-Congress 2016 - A community divided? Revealing the community genome(s) of Medieval Kulubnarti using next- generation sequencing». Abstract Book of the Iuaes Inter-Congress 2016 (IUAES): 115-116. 

Notas al pie

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  1. ↑ Nikitin 2009: 6/53 en Lemkos
    "Los Lemkos comparten la frecuencia más alta de haplogrupo I jamás reportada y la frecuencia más alta de haplogrupo M* en la región."
  2. ↑ Cvjetan y 2004 (pp15/133).

Enlaces externos

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