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Hamamelidae

subclase de plantas

Hamamelidae es un taxón de la categoría subclase, perteneciente a las dicotiledóneas, que agrupaba a plantas cuya característica principal era que poseían flores polinizadas por viento (anemófilas) usualmente agrupadas en amentos. El taxón fue utilizado por Cronquist y otros sistemas de clasificación por un tiempo (ver Cronquist 1981,[1]​ 1988,[2]​ Takhtajan 1980[3]​ que lo escribe correctamente como Hamamelididae.[n. 1]​ Numerosas líneas de evidencia muestran que este taxón no es monofilético. En clasificaciones modernas como el sistema de clasificación APG III (2009)[4]​ y el APWeb (2001 en adelante[5]​), el taxón fue abandonado.

Hamamelidae

Taxonomía
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
División: Magnoliophyta (angiospermas)
Clase: Magnoliopsida (dicotiledóneas)
Subclase: Hamamelididae
Takht., 1967
Órdenes
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Historia del taxón

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Sus orígenes históricos se pueden remontar a los tiempos pre-Linneanos, donde ya se proponía la existencia de un taxón "amentífero" (también llamado a veces Amentiferae, ver el resumen histórico en Stern 1973[6]​), si bien en esa época, antes de la irrupción de la teoría de la evolución, no se pensaba a los taxones como un reflejo de la filogenia de los organismos. Su circunscripción (esto es, de qué subtaxones está compuesto el taxón) fue variando con los sistemas de clasificación, de los cuales el más recordado es el de Cronquist (Cronquist 1981,[1]​ 1988,[2]​ ver circunscripción en sección Taxonomía). Finalmente el concepto de un taxón de plantas amentíferas de categoría tan alta fue abandonado en sistemas de clasificación actuales (como APG,[7]​ APG II,[8]​ APG III,[4]​ APWeb[5]​), debido a que no se ha recuperado un taxón monofilético que responda a sus caracteres.

Descripción

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Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas

En esta subclase se agrupaban varias familias con flores pequeñas y generalmente sin perianto o con perianto apétalo, polinizadas por viento (anemofilia), usualmente agrupadas en inflorescencias llamadas amento.

Hojas simples o, más raramente, pinnadas o palmadas. Sépalos, cuando presentes, usualmente pequeños y escuamiformes. En las pocas especies que poseen pétalos, estos son libres, pequeños, generalmente inconspicuos. Androceo formado por (1)2-varios estambres, que pueden llegar a ser numerosos. El conectivo puede estar prolongado, pero nunca es laminar. El polen es binucleado o trinucleado y presenta (2)3-muchas aperturas. El gineceo consta de 1-varios carpelos que suelen estar soldados en un ovario compuesto. Los primordios seminales pueden ser anátropos u ortótropos, más o menos claramente crasinucelados.

Filogenia

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Introducción teórica en Filogenia

Numerosas líneas de evidencia muestran que esta subclase no es monofilética (Thorne 1973a,[9]​ Donoghue y Doyle 1989,[10]​ Wolfe 1989,[11]​ Crane y Blackmore 1989,[12]​ Hufford y Crane 1989,[13]​ Hufford 1992,[14]​ Chase et al. 1993,[15]​ Manos et al. 1993[16]​).

Algunas familias que se habían considerado hamamélidas, como Platanaceae, Trochodendraceae y Buxaceae, son linajes que divergieron tempranamente de las eudicotiledóneas. También relacionadas con Platanaceae sobre todo, probablemente estén Proteaceae y Nelumbonaceae (las tres familias hoy consideradas Proteales, ver sistema de clasificación APG II). Tanto los análisis morfológicos como los de ADN (en las secuencias rbcL, atpB, ADNr 18S) apoyan la ubicación de estas familias como eudicotiledóneas basales, y también la formación del clado Proteales como formado por Platanaceae + Proteaceae + Nelumbonaceae (APG 1998,[7]​ 2003,[8]​ Chase et al. 1993,[15]​ Hufford 1992,[14]​ Manos et al. 1993,[16]​ Soltis et al. 1997,[17]​ 2000[18]​).

Hamamelidaceae y Cercidiphyllaceae en particular, a veces fueron consideradas emparentadas con Platanaceae (Hufford y Crane 1989,[13]​ Schwarzwalder y Dilcher 1991,[19]​ Hufford 1992[14]​), pero esta ubicación no es sostenida por el análisis de secuencias de ADN (Chase et al. 1993,[15]​ Savolainen et al. 2000a,[20]​ b,[21]​ Soltis et al. 1997,[17]​ 2000[18]​). La evidencia del ADN sostiene que Hamamelidaceae y Cercidiphyllaceae están emparentadas con Saxifragaceae (las tres hoy ubicadas en el orden Saxifragales).

Otras familias de hamamélidas con flores reducidas hoy son ubicadas en Saxifragales, Fagales o Malpighiales.

Taxonomía

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Introducción teórica en Taxonomía

En las clasificaciones modernas como el sistema de clasificación APG III (2009),[4]​ el taxón al ser polifilético fue abandonado, ubicándose las familias y órdenes que se recuperaron como monofiléticos en el clado Eudicotyledoneae, donde se ubican de esta forma (en negritas las familias que pertenecían a las hamamélidas según Cronquist):

Eudicotiledóneas basales:

Núcleo de las Eudicotiledóneas (hoy Gunneridae, nombrado así por el APG III[4]​) no rósidas ni astéridas:

  • Gunnerales (Gunneraceae y Myrothamnaceae, el orden es perteneciente al "núcleo de las eudicotiledóneas" en el APG II[8]​ y APG III,[4]​ el APW lo mantenía fuera del núcleo pero desde 2009 lo incluye también en el núcleo[5]​)
  • Saxifragales (Saxifragaceae, Hamamelidaceae, Cercidiphyllaceae, Daphniphyllaceae entre otras)

Rósidas:

  • Fagales (Fagaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae (en Cronquist incluido en Fagaceae), Rhoipteleaceae entre otras)
  • Malpighiales (Malpighiaceae, Balanophaceae, Picrodendraceae entre otras).
  • Sapindales (en la familia Simaroubaceae está ubicada la única leitneriácea, Leitneria floridana)
  • Rosales (Rosaceae, todas las del antiguo orden Urticales sensu Cronquist: Barbeyaceae, Cannabaceae, Urticaceae que incluye a Cecropiaceae, Moraceae, Ulmaceae, entre otras)

Astéridas:

  • Garryales (Garryaceae, Eucommiaceae entre otras)

En el sistema de clasificación de Cronquist (1981,[1]​ 1988[2]​) la subclase comprendía 11 órdenes, 24 familias y 3400 especies. La clasificación sensu Cronquist en órdenes y familias se puede ver al desplegar la caja siguiente.

Clasificación sensu Cronquist
Orden Urticales:
Urticáceas, familia Urticaceae.
Cecropiáceas, familia Cecropiaceae (hoy incluida en Urticaceae).
Ulmáceas, familia Ulmaceae.
Moráceas, familia Moraceae.
Cannabáceas, familia Cannabaceae.
Barbeyáceas, familia Barbeyaceae
Orden Fagales:
Fagáceas, familia Fagaceae (incluía a Nothofagaceae).
Betuláceas, familia Betulaceae.
Balanopáceas, familia Balanopaceae.
Orden Juglandales:
Juglandáceas, familia Juglandaceae.
Picrodendráceas, familia Picrodendraceae
Rhoipteleáceas, familia Rhoipteleaceae
Orden Trochodendrales:
Trocodendráceas, familia Trochodendraceae.
Orden Hamamelidales:
Platanáceas, familia Platanaceae.
Hamamelidáceas, familia Hamamelidaceae.
Eupteleáceas, familia Eupteleaceae.
Myrothamnáceas, familia Myrothamnaceae.
Orden Casuarinales:
Casuarináceas, familia Casuarinaceae.
Orden Myricales:
Miricáceas, familia Myricaceae.
Orden Leitneriales
familia Leitneriaceae, una única especie: Leitneria floridana.
Orden Cercidiphyllales (a veces incluido en Hamamelidales)
Cercidifiláceas, familia Cercidiphyllaceae.
Orden Daphniphyllales
Dafnifiláceas, familia Daphniphyllaceae.
Orden Didymelales
Didymeláceas, familia Didymelaceae.
Orden Eucommiales
Eucomiáceas, familia Eucommiaceae.

Véase también

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Notas

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  1. ↑ El nombre correcto de la subclase es Hamamelididae, nombrada por Takhtajan de esa forma en 1967. El nombre Hamamelidae tal como lo escribió Cronquist es considerado un error ortográfico.

Referencias

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  1. ↑ a b c d Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York.
  2. ↑ a b c Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición. New York Botanical Garden, Bronx.
  3. ↑ Takhtajan, A. 1980. "Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta). Bot. Rev. 46: 225-359.
  4. ↑ a b c d e The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
  5. ↑ a b c Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 9 (junio de 2008) y actualizado regularmente desde entonces.
  6. ↑ Stern, WL. 1973. "Development of the amentiferous concept". Brittonia 25: 316-333. (resumen aquí)
  7. ↑ a b Angiosperm Phylogeny Group. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann Misouri Bot. Gard. 85: 531-553.
  8. ↑ a b c The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). )
  9. ↑ Thorne, RF. 1973a. The "Amentiferae" or Hamamelidae as an artificial group: A summary statement. Brittonia 25: 395-405.
  10. ↑ Donoghue, MJ y JA Doyle. 1989. "Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae". En: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 17-45. Clarendon Press, Oxford.
  11. ↑ Wolfe, JA. 1989. Leaf-architectural analysis of the Hamamelididae. En: Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 75-104. Clarendron Press, Oxford.
  12. ↑ Crane P y S Blackmore (editores). 1989. Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae; y vol. 2, "Higher" Hamamelidae. Syst. Assoc Special Vols. 40A y B. Clarendon Press, Oxford.
  13. ↑ a b Hufford L y PR Crane. 1989. A preliminary phylogenetic analysis of the "lower" Hamamelidae. En: Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S. Blackmore (editores), 175-192. Clarendon Press, Oxford.
  14. ↑ a b c Hufford, L. 1992. Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons: A phylogenetic analysis using morphological and chemical data. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 218-248.
  15. ↑ a b c Chase, MW y 41 autores más. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.
  16. ↑ a b Manos, PS, KC Nixon, y JJ Doyle. 1993. Cladistic analysis of restriction site variation within the chloroplast DNA inverted repeat region of selected Hamamelididae. Syst. Bot. 18: 551-562.
  17. ↑ a b Soltis, DE, PS Soltis, DL Nickrent, LA Johnson, WJ Hahn, SB Hoot, JA Sweere, RK Kuzoff, KA Kron, MW Chase, SM Swensen, EZ ZImmer, SM Chaw, LJ Gillespie, JW Kress, y KJ Sytsma. 1997. Phylogenetic relationships among angiosperms inferred from 18S rDNA sequences. Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 1-49.
  18. ↑ a b Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461. (resumen aquí)
  19. ↑ Schwarzwalder RN y DL Dilcher. 1991. Systematic placement of the Platanaceae in the Hamamelidae. Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 962-969.
  20. ↑ Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-L Qiu. 2000a. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362.
  21. ↑ Savolainen V, MF Fay, DC Albach, A Backlund, M van der Bank, KM Cameron, SA Johnson, MD Lledó, J-C Pintaud, M Powell, MC Sheahan, DE Soltis, PS Soltis, P Weston, WM Whitten, KJ Wurdack, y MW Chase. 2000b. Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences. Kew Bull 55: 257-309.

Bibliografía

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  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.

Enlaces externos

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