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Gymnophiona

orden de anfibios que incluye a las cecilias.
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Los gimnofiones o Gymnophiona o cecilias son anfibios grandes sin patas, con forma de lombriz, principalmente de regiones tropicales húmedas, exhibiendo un estilo de vida fosorial al vivir bajo el suelo. Se encuentran en América, África, la India, Indochina y algunas otras regiones que formaron parte de Gondwana durante el Mesozoico.[1]​ Los registros más antiguos de gimnofiones corresponden al holotipo de Eocaecilia micropodia del Jurásico Inferior[2]​ y a Rubricacaecilia del Cretácico Inferior[3]​ Hoy en día se conocen 204 especies vivas de cecilias.[4]​

Cecilias
Rango temporal: Jurásico Inferior-Reciente

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Amphibia
Subclase: Lissamphibia
Orden: Gymnophiona
Müller, 1831
Distribución
Clados

Véase texto.

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Morfología

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1. Puesta de huevos 2. Huevo 3. Cuidado parental de los huevos 4. Larva de cecilia.

Las cecilias presentan tamaños que van desde los 98-104 mm en los adultos de la especie Idiocranium russeli, hasta 1,5 m en Caecilia thompsoni.[5]​

Poseen un cuerpo alargado compuesto por unas 200 vértebras y una cola muy corta en el caso de las especies del grupo Rhinatrematidae, en las cuales, a su vez, la boca está localizada en la región anterior del cráneo, característica ausente en el resto de las familias. No presentan cintura pélvica, cintura escapular ni extremidades, estando el cuerpo organizado en anillos (dándoles un aspecto similar a los gusanos), los cuales pueden estar divididos en anillos secundarios o terciarios, considerándose dicha característica como plesiomórfica (primitiva).

Las cecilias comparten una cabeza aplanada, altamente osificada y con pequeños ojos rudimentarios, en algunos casos atrofiados o cubiertos de piel. Esto parecería indicar que su función es solo la de percibir la luz.[6]​[7]​

Todas las cecilias tienen un par de estructuras sensoriales únicas, conocidas como tentáculos, ubicadas a ambos lados de la cabeza, entre los ojos y las fosas nasales. Probablemente se utilicen para una segunda capacidad olfativa, además del sentido normal del olfato basado en la nariz.[8]​

La piel, por su parte, es lisa y con surcos transversales, siendo la de la región cefálica lisa y muy dura, esto debido a que en las capas más internas se encuentra fusionada con el cráneo. Esta característica les permite buscar y palpar con la cabeza en su entorno, además de cavar con ella sin que la piel se desprenda. Poseen también dos estructuras protráctiles situadas a los lados de la cabeza, entre la nariz y el ojo. Estos apéndices, denominados tentáculos, les permiten detectar olores, siendo únicos entre los vertebrados. La mandíbula se sitúa en la parte inferior de su cabeza, lo cual evita el ingreso de tierra mientras cavan. Poseen además pequeños dientes proyectados hacia atrás, lo cual facilita la captura de las presas.

Al igual que en las serpientes, las anfisbenas y las salamandras, los órganos internos de las cecilias son alargados, estando uno o los dos pulmones reducidos y generalmente el izquierdo ausente, aunque la especie Atretochoana eiselti carece de ambos.[9]​[10]​

Biología

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La cecilias presentan una fecundación interna (con un período larval que suele durar entre 10 y 12 meses),[5]​ siendo además ovovivíparas (aunque la mayoría tiene renacuajos nadadores)[1]​ y dándose casos en que las larvas continúan desarrollándose en el oviducto o canal sexual, alimentándose de secreciones del cuerpo materno funcionalmente equivalentes a la leche. También existen cecilias totalmente ovíparas, en cuyo caso las hembras se enroscan alrededor de los huevos para protegerlos. En la especie Boulengerula taitanus, la cual es endémica de Kenia, se ha documentado una forma de cuidado parental en la cual la hembra alimenta a la prole con su piel, la cual es rica en nutrientes.[11]​[12]​

En comparación con otros anfibios, poco se sabe de las cecilias, ya que su vida subterránea las mantiene escondidas. La mayoría viven en los lechos de hojas y en el suelo blando de las selvas tropicales, aunque algunas especies llevan una vida acuática, buscando comida mientras palpan el lecho de estanques y ríos con su cabeza. Como todos los anfibios, las cecilias adultas son predadores oportunistas, la captura de su alimento depende del tamaño del mismo: lombrices, insectos, arácnidos, otros anfibios y hasta pequeñas lagartijas y roedores.

Evolución y sistemática

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Eocaecilia micropodia es la cecilia más antigua de la que se tengan registros.

Al ser tan escaso el registro fósil de las cecilias, poco se sabe sobre su historia evolutiva. Durante mucho tiempo una vértebra descubierta en Brasil, la cual data del Paleoceno, era el único registro con el que se contaba. No fue hasta 1972 que este registro se extendió dramáticamente al descubrirse en Arizona (Estados Unidos) un espécimen del Jurásico Inferior, el cual fue nombrado más tarde como Eocaecilia micropodia.[13]​[2]​ Eocaecilia poseía características de las cecilias modernas (Apoda) en el cráneo y en el cuerpo elongado, pero a diferencia de estas presentaba extremidades y ojos bien desarrollados.[14]​

Los primeros estudios moleculares de las relaciones filogenéticas de las cecilias con respecto a las ranas y las salamandras, sustentaban una relación cercana entre estas últimas y las cecilias (grupo denominado Procera).[15]​[16]​[17]​ Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los anfibios modernos, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar (correspondiendo al género Triadobatrachus[18]​), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia.[19]​[20]​ Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).[21]​[22]​[23]​

Por otra parte, los primeros análisis filogenéticos de las relaciones entre las cecilias, adoptaron datos morfológicos y sobre la biología de estas, los cuales fueron, en su mayoría, corroborados por los estudios moleculares posteriores.[24]​[25]​[26]​[27]​[28]​[29]​ Actualmente se reconocen 10 familias de cecilias modernas, cuyas relaciones filogenéticas se describen a continuación:

 
 

†Eocaecilia micropodia

 
 
 

†Rubricacaecilia monbaroni

 
 
 

Rhinatrematidae

 
 Stegokrotaphia
 

Ichthyophiidae

 
 Teresomata
 

Scolecomorphidae

 
 
 
 

Chikilidae

 
 

Herpelidae

 
 
 
 
 

Caeciliidae

 
 

Typhlonectidae

 
 
 
 

Indotyphlidae

 
 
 

Dermophiidae

 
 

Siphonopidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cladograma basado en la filogenia molecular más reciente por San Mauro et al. (2014).[29]​

Familias

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Se reconocen las siguientes familias y número de especies:[4]​

Además, se reconoce la familia extinta Eocaeciliidae Jenkins & Walsh, 1993.

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ a b Nussbaum, R. A. (2000) Caecilians. In Cogger, H. G., Gould, E., Forshaw, J., McKay, G. & Zweifel, R. G. (consultant eds) Encyclopedia of Animals: Mammals, Birds, Reptiles, Amphibians. Fog City Press (San Francisco), pp. 492-499.
  2. ↑ a b Jenkins, F. A. & Walsh, D. M. (1993) An Early Jurassic caecilian with limbs. Nature 365: 246-250.
  3. ↑ Evans, S. E. & Sigogneau-Rusell, D. (2001) A stem-group caecilian (Amphibia: Lissamphibia) from the Lower Cretaceous of Morocco. Palaeontology 44, 259–273.
  4. ↑ a b Frost, D.R. «Gymnophiona ». Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.2. (en inglés). Nueva York, EEUU: Museo Americano de Historia Natural. Consultado el 22 de abril de 2015. 
  5. ↑ a b Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. (2008) Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Third Edition. San Diego: Academic Press, pp. 75. 0-12-782622-X.
  6. ↑ Mohun, Samantha M.; Davies, Wayne I.L. (27 de agosto de 2019). «The Evolution of Amphibian Photoreception». Frontiers in Ecology and Evolution (en inglés) 7. doi:10.3389/fevo.2019.00321. 
  7. ↑ Mohun, S. M.; Davies, W. L.; Bowmaker, J. K.; Pisani, D.; Himstedt, W.; Gower, D. J.; Hunt, D. M.; Wilkinson, M. (2010). «Identification and characterization of visual pigments in caecilians (Amphibia: Gymnophiona), an order of limbless vertebrates with rudimentary eyes». The Journal of Experimental Biology (en inglés) 213 (20): 3586-3592. PMID 20889838. doi:10.1242/jeb.045914. 
  8. ↑ Nussbaum, Ronald A. (1998). Cogger, H.G.; Zweifel, R.G., eds. Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press. pp. 52–59. ISBN 978-0-12-178560-4. 
  9. ↑ Nussbaum, R. A. & Wilkinson, M. (1995) A new genus of lungless tetrapod: a radically divergent caecilian (Amphibia: Gymnophiona). Proceedings of the Royal Society 261:331-335.
  10. ↑ Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (1997) Comparative morphology and evolution of the lungless caecilian Atretochoana eiselti (Taylor) (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae). The Biological Journal of the Linnean Society 62:39-109.
  11. ↑ Kupfer, A. et al. (2008) Care and parentage in a skin-feeding caecilian amphibian. Journal of Experimental Zoology 309A:460-467.
  12. ↑ Kupfer, A. et al. (2006) Parental investment by skin feeding in a caecilian amphibian. Nature 440:926-929.
  13. ↑ Estes, R. & Wake, M. H. (1972) The First Fossil Record of Caecilian Amphibians. Nature 239:228-231.
  14. ↑ Jenkins, F. A. et al. (2007) Anatomy of Eocaecilia micropodia, A Limbed Caecilian of the Early Jurassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158(6):285-365.
  15. ↑ Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
  16. ↑ Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.
  17. ↑ Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
  18. ↑ Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16.
  19. ↑ San Mauro, D. et al. (2005) Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist 165: 590-599
  20. ↑ San Mauro, D. (2010) A multilocus timescale for the origin of extant amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 554-561
  21. ↑ Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.
  22. ↑ Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
  23. ↑ Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians Archivado el 25 de noviembre de 2010 en Wayback Machine.. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
  24. ↑ San Mauro, D. et al. (2004) Phylogeny of caecilian amphibians (Gymnophiona) based on complete mitochondrial genomes and nuclear RAG1. Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 413-427
  25. ↑ San Mauro, D. et al. (2009) Experimental design in caecilian systematics: phylogenetic information of mitochondrial genomes and nuclear rag1. Systematic Biology 58: 425-438
  26. ↑ Zhang, P. and Wake M.H. (2009) A mitogenomic perspective on the phylogeny and biogeography of living caecilians (Amphibia: Gymnophiona) Molecular Phylogenetics and Evolution 53:479-491
  27. ↑ Kamei, R.G.; San Mauro, D.; Gower, D.J.; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, E.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, S.D. (2012) Discovery of a new family of amphibians from Northeast India with ancient links to Africa. Proc. R. Soc. B
  28. ↑ San Mauro, D.; Gower, D.J.; Cotton, J.A.; Zardoya, R.; Wilkinson, M.; Massingham, T. (2012) Experimental design in phylogenetics: testing predictions from expected information. Systematic Biology 61: 661–674
  29. ↑ a b San Mauro, D.; Gower, D.J.; Müller, H.; Loader, S.P.; Zardoya, R.; Nussbaum, R.A.; Wilkinson, M. (2014) Life-history evolution and mitogenomic phylogeny of caecilian amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 73: 177-189

Bibliografía

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Enlaces externos

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