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Hombre de Denísova

especie o quizá subespecie del género Homo extinta
(Redirigido desde «Denisovanos»)

El término homínido de Denísova, o simplemente denisovano, es el nombre dado a una especie o subespecie del género Homo, identificada a través del análisis del ADN de restos óseos descubiertos en 2010 en las cuevas de Denísova, en Altái (Siberia) y que pertenecieron a una niña a la que se denominó mujer-X. Se ha sugerido que este homínido vivió entre hace 1,00 y 0,04 millones de años en áreas en las que también vivían neandertales y Homo sapiens,[1]​[2]​ aunque su origen se encontraría en una migración (salida de África) distinta de las asociadas con humanos modernos y neandertales.[3]​

Hombre de Denísova
Rango temporal: 1 Ma - 0,04 Ma
↓
Pleistoceno

Entrada de las cuevas de Denísova donde fueron encontrados los restos del homínido.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Primates
Familia: Hominidae
Subfamilia: Homininae
Tribu: Hominini
Subtribu: Hominina
Género: Homo
Especie: Indeterminada
Distribución
Localización de los montes Altái, en el Asia central, en los que se encuentran las cuevas de Denísova.
Localización de los montes Altái, en el Asia central, en los que se encuentran las cuevas de Denísova.
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El nombre científico y su taxonomía aún no están del todo definidos, estando asignado como especie o subespecie sin determinar: Homo denisoviensis u Homo altaiensis,[4]​ Homo sapiens ssp. 'Denisova',[5]​ Homo sp. Altái,[6]​ u Homo sapiens altaiensis.[7]​

Se puede afirmar que existía cierta diversificación en la especie, ya que se ha demostrado hibridación con el hombre de Neandertal de quien contiene un 17 % de su ADN, y al menos dos momentos de hibridación con el Homo sapiens, pues se halla ligeramente en el ADN de poblaciones actuales procedentes de Oceanía y Asia de forma diferenciada.[8]​ Se cree que los denisovanos se separaron del hombre de Neandertal y de los humanos modernos hace unos 700 000 años.[9]​

Descubrimiento

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Un equipo de científicos del Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva en Leipzig (Alemania), liderado por Svante Pääbo, secuenció ADN mitocondrial (mtDNA) extraído de un fragmento de hueso proveniente del dedo de una niña que fue encontrada en 2008 en las cuevas de Denísova (restos nombrados como mujer X, con nombre de catálogo Denísova 3),[10]​ en los montes Altái de Siberia,[2]​ en un estrato datado en 50 000 a 30 000 años antes del presente.[11]​ En la misma capa en la que apareció el hueso, también se encontraron distintos artefactos y herramientas. El análisis del mtDNA indica la existencia de un ancestro común entre el homínido de Denísova, Homo sapiens y hombre de Neandertal, que pudo vivir hace aproximadamente un millón de años.[2]​[3]​ El ADN mitocondrial indica que este homínido procede de una migración desde África distinta a la de la entrada de Homo sapiens en Europa, a la de los ancestros de los neandertales y distinta, asimismo, del éxodo temprano de Homo erectus.[3]​

 
Molar (catalogado como Denísova 4). Se le extrajo dentina de una raíz para obtener ADN.[12]​

Un molar, con nombre de catálogo Denisova 4 y apodado hombre de Denísova, descubierto anteriormente en 2000 y en la misma cueva, también proporcionó ADN mitocondrial que se asemeja al del hueso del dedo. El molar presenta características morfológicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos, lo que confirma que pertenece a una especie con una historia evolutiva distinta.[12]​

 
Falange distal (catalogada como Denísova 3) de la mano de un niño denisoviano.

En 2010 se descubrió una falange de pie, catalogada como Denísova 5,[13]​[14]​ que tiene una atribución incierta (Homo sp., posible H. neandertalensis o híbrido de esa especie con el homínido de Denísova) y una antigüedad similar a los otros fósiles encontrados y atribuidos a un homínido de especie distinta. El descubrimiento fue descrito en 2011 por María Borisovna Mednikova (Moscú, 1963-).[15]​[16]​

El mismo año se encontró otra muela, catalogada como Denísova 8, que aportó más material genético para el estudio y que ofreció una fecha de 60 000 años más antigua que la del otro molar, Denísova 4.[17]​[18]​

En el año 2012 fue hallado un fragmento de hueso de 2 cm, catalogado como Denisova 11, con una antigüedad de 90 000 años, perteneciente a un denisovano nombrado Denny, el cual posteriormente sería identificado como el primer híbrido de neandertal y denisovano.[19]​

En 2019, mediante el análisis de las proteínas dentales de una mandíbula datada en 160 000 años, se determinó que dicho ejemplar perteneció a un denisovano. El fósil había sido encontrado en 1980 en la cueva kárstica de Bashiya, en la meseta tibetana.[20]​ En 2024, los científicos identificaron una costilla perteneciente a un nuevo individuo denisovano en la cueva de Bashiya. La capa donde se encontró data de hace entre 48 000 y 32 000 años.[21]​

Relaciones

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En 2019 se confirmó ―a partir del análisis genético― que la mandíbula de Xiahe encontrada en el Tíbet eran restos óseos de un denisovano.

Una vez establecida como especie diferente de neandertales y Homo sapiens, la investigación se dirige hacia establecer la relación con otros fósiles encontrados en Asia, en especial los de Homo erectus encontrados en Java y China y los de otros homínidos cuyas características morfológicas tienen diferencias y coincidencias con las de Homo erectus y Homo sapiens:

En 2019, un equipo consiguió extraer proteínas del hueso, de la mandíbula de Xiahe ―hallada en plena meseta del Tíbet― y confirmar su clasificación taxonómica como mandíbula de un hombre de Denísova.[28]​ Este hallazgo demuestra que los Homo sapiens no fueron los primeros humanos en ocupar la meseta del Tíbet, el techo del mundo sobre el que se asienta el Himalaya, la cordillera más alta del planeta.[29]​

Genoma nuclear

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Utilizando ADN extraído de un hueso del dedo, que se ha determinado que perteneció a una pequeña de unos 7 años, un estudio internacional, liderado desde el Instituto Max Planck ha obtenido la secuencia del genoma del homínido de Denísova,[30]​ de manera que ha ratificado que se trata de una especie diferente a los neandertales y los Homo sapiens, que habría compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650 000 años y con los humanos modernos hace 800 000 años.[12]​

El estudio realizado en 2016 por el equipo de Atapuerca y el Instituto Max Planck de Alemania, encabezado por Matthias Meyer y Svante Pääbo, fue concluyente: los humanos de la Sima de los Huesos tienen un estrecho parentesco con Homo neanderthalensis.[31]​

En octubre de 2015 se publicó también el análisis de dos molares, Denísova 4 y Denísova 8, pertenecientes a dos individuos diferentes de la especie del homínido de Denísova.[32]​

En 2018 se publicó el genoma obtenido de Denisova 11, un fragmento de hueso perteneciente a una joven híbrida de primera generación, hija de una mujer neandertal y un hombre denisovano.[19]​ Denny, como se la ha llamado, es el único homínido híbrido de primera generación jamás hallado; revela que los homínidos se cruzaron entre ellos más a menudo de lo que se pensaba. Esto puede sugerir que grupos extintos, como los neandertales, no desaparecieron sino que fueron absorbidos por nuestras especies. Tales eventos de intercruzamiento se pensaba que eran extraños: «la probabilidad de encontrar una primera generación de híbridos fue siempre considerada como infinitesimalmente baja», dice Katerina Harvati-Papatheodorou, de la Universidad de Tübingen, Alemania. Sin embargo, el profesor Pääbo dice que si los cruces fueran inusuales, no encontraríamos estos individuos como Denny tan fácilmente, ello sugiere «que estos grupos, cuando se encontraban, se mezclaban libremente unos con otros».[33]​

En cuanto a la epigenética, en abril de 2014, se publicó la metilación completa del ADN del Homínido de Denísova y del Neandertal. El mapa de metilación del ADN reconstruido permitió a los investigadores evaluar los niveles de actividad de los genes en todo el genoma denisovano y compararlos con los humanos modernos y con el neandertal. El estudio fue posible gracias a que los procesos de degradación del ADN antiguo, dejan diferentes marcas en las regiones metiladas y no metiladas del genoma. En el genoma denisovano se encontraron alrededor de 200 genes con distintos patrones reguladores.[34]​

Por otra parte, todo parece indicar que la especie de los denisovanos se dispersó ampliamente en el pasado, y además, que los actuales humanos de Papúa Nueva Guinea (población étnica papúa), Australia (aborígenes australianos e isleños del estrecho de Torres) y Melanesia (melanesios) tienen entre un 4 % y un 6 % de material genético de los homínidos de Denísova[35]​ (así como los europeos tienen un 2,5 % del genoma heredado de los neandertales).[36]​[37]​

Con la secuenciación del genoma completo del neandertal en 2013 por el grupo de Svante Pääbo, se ha avanzado en el conocimiento sobre el homínido de Denísova. Se ha apreciado un pequeño flujo de genes entre las especies neandertal y denisovana, de alrededor de un 5 %. Entre los genes para los que se observa una menor divergencia entre ambas especies se encuentran HLA y CRISP, relacionados con la inmunidad y el esperma, respectivamente.[38]​[39]​

Del análisis del genoma denisovano se ha concluido que los homínidos de Denísova se cruzaron con un grupo de los primeros seres humanos que en ese momento también vivían en Eurasia (0,5-8 %). Se ha presentado la hipótesis según la cual este desconocido tercer grupo arcaico, que se habría separado de los otros hace más de un millón de años, podría tratarse del Homo erectus.[39]​

A partir de la comparación del genoma de los restos de en ese momento con el del Hombre de Ust’-Ishim (Homo sapiens, río Irtysh en Siberia, Rusia), se ha comprobado que este segundo, que representa un intento de colonización de Eurasia a partir de África fallido en cuanto a la persistencia de descendientes actuales, no parece tener contribución de los denisovanos en su material genético, a pesar de encontrarse ambos relativamente próximos en tiempo y localización.[40]​

 
Si bien las fechas son inciertas, el gráfico puede reflejar los linajes de las especies relacionadas.

En el 2018, pruebas genéticas demostraron que Denny, restos fósiles de una hembra de al menos 13 años de edad que existió hace unos 50 000 años, tiene cromosomas que heredó de una madre Neandertal y de un padre denisovano. Es decir, se trata de un descendiente directo de dos especies humanas distintas y ahora extintas.[41]​

Linaje mitocondrial y del cromosoma Y

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En diciembre de 2013 se publicó en la revista 'Nature' que la secuenciación de ADN mitocondrial de un fémur procedente del yacimiento de la Sima de los Huesos, en Atapuerca, de hace 400 000 años, mostraba mayor relación con el ADN denisovano que con el neandertal,[42]​[43]​ lo que abría paso a la hipótesis de una compleja relación entre las distintas especies de Homo en Eurasia. Sin embargo, como quiera que tales resultados suponían una contradicción con los obtenidos por los estudios paleontológicos realizados por el equipo de Atapuerca y ésta podía deberse a la especial naturaleza de la herencia del ADNmt, que se transmite exclusivamente por vía materna, se hacía necesario secuenciar ADN nuclear en restos óseos de la Sima de los Huesos, el cual muestra la auténtica historia evolutiva de las poblaciones.[44]​ Para Bermúdez de Castro, aun cuando el análisis conjunto del ADN nuclear y del ADNmt todavía deja dudas sobre la mesa, este resultado contribuye a reforzar la pertenencia de los fósiles de la Sima de los Huesos a una población ancestral de los neandertales, cuyo recorrido evolutivo «simplemente sería mayor».[45]​

Si bien el ADN nuclear indica que denisovanos y neandertales son linajes hermanos, el análisis del ADN mitocondrial (ADNmt) ha encontrado por el contrario que los denisovanos divergieron tempranamente del grupo que condujo a los neandertales y humanos modernos.[46]​ En este mismo sentido, el análisis genético del cromosoma Y ha dado también el siguiente resultado:[47]​

 
 

Denisovano

 
 
 

Neandertal

 
 

Humano moderno

 
 
 

Esta divergencia habría separado a los denisovanos hace unos 700 mil años, mientras que los neandertales divergieron de los humanos modernos hace unos 370 mil años.[9]​ Ya en 2010, se identificó que de acuerdo con la evidencia del ADN mitocondrial, los denisovanos se habrían originado por una migración desde África que fue independiente de la de los neandertales y humanos modernos.[48]​

Véase también

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Referencias

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  1. ↑ Brown, D. (25 de marzo de 2010), «Scientists say they've identified new human ancestor», Washington Post ..
  2. ↑ a b c Krause, J.; Fu, Q.; Good, J. M.; Viola, B.; Shunkov, M. V.; Derevianko, A. P. & Pääbo, S. (2010). «The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia». Nature 464: 894-897. doi:10.1038/nature08976. 
  3. ↑ a b c Katsnelson, Alla (24 de marzo de 2010), «New hominin found via mtDNA», The Scientist, archivado desde el original el 27 de mayo de 2010 ..
  4. ↑ Sergio Ripoll López, Joaquín Roberto Bárcena y otros (2010): Prehistoria I: Las primeras etapas de la humanidad. Madrid (España): Editorial Universitaria Ramón Areces, 3.ª edición, 2010.
  5. ↑ NCBI (ed.). «Taxonomy browser: Homo sapiens subsp. 'Denisova'». NCBI taxonomy database (en inglés). Consultado el 25 de abril de 2020. 
  6. ↑ «Científicos rusos hallan más pruebas a favor de la teoría sobre evolución multirregional». Sputnik News. 10 de noviembre de 2018. Consultado el 25 de abril de 2020. 
  7. ↑ «Exploring taxonomy». European Bioinformatics Institute (EMBL-EBI) (en inglés). Consultado el 25 de abril de 2020. 
  8. ↑ http://www.bbc.com/mundo/noticias-43429963
  9. ↑ a b Martin Petr, Mateja Hajdinjak, Qiaomei Fu, Elena Essel, Hélène Rougie et al. 2020, The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomes. Science 25 Sep 2020: Vol. 369, Issue 6511, pp. 1653-1656 DOI: 10.1126/science.abb6460
  10. ↑ Nuño Domínguez (24 de marzo de 2010). «La 'Mujer X': hallan restos de una nueva especie humana». Público.es (Madrid). Consultado el 3 de mayo de 2014. 
    «Si bien no tendría por qué ser de mujer, hace referencia a que el análisis que se hizo fue sobre el linaje genético mitocondrial y, por tanto, de la herencia de la madre».
  11. ↑ Wong, K. (2010). «No bones about it: ancient DNA from Siberia hints at previously unknown human relative». Scientific American, 24 de marzo de 2010
  12. ↑ a b c Reich, D.; Richard, E. G. et al. (23 de diciembre de 2010). «Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia». Nature (en inglés) 468 (1012): 1053-1060. doi:10.1038/nature09710. Consultado el 30 de mayo de 2014. 
  13. ↑ Gibbons, Ann (agosto de 2011). «Who were the Denisovans?» (PDF). Science 333 (6046): 1084-1087. ISSN 0036-8075. PMID 21868646. doi:10.1126/science.333.6046.1084. Archivado desde el original el 9 de julio de 2013. Consultado el 30 de agosto de 2015. 
  14. ↑ Christopher Joyce (8 de diciembre de 2013). «Mixing It Up 50,000 Years Ago — Who Slept With Whom?». Shots: Health News From NPR (en inglés). 
  15. ↑ Mednikova, María Borísovna (marzo de 2011). «A proximal pedal phalanx of a Paleolithic hominin from Denisova cave, Altai». Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia (en inglés) 39 (1): 129-138. doi:10.1016/j.aeae.2011.06.017. 
  16. ↑ Fotografía de la falange del pie encontrada en 2010, publicada en 2013 en el sitio web NPR.org.
  17. ↑ Susanna Sawyer; Gabriel Renaud; Bence Viola; Jean-Jacques Hublin; Marie-Theres Gansauge; Michael V. Shunkov; Anatoly P. Derevianko; Kay Prüfer; Janet Kelso; y Svante Pääbo (2015). «Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals» (PDF o HTML). Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 112 (51): 7604-7609. ISSN 1091-6490. doi:10.1073/pnas.1519905112. Consultado el 9 de julio de 2017. 
  18. ↑ Fotografía de los molares Denísova 4 y 8, publicada en el sitio web PNAS.org.
  19. ↑ a b Slon, Viviane; Mafessoni, Fabrizio; Vernot, Benjamin; de Filippo, Cesare; Grote, Steffi; Viola, Bence; Hajdinjak, Mateja; Peyrégne, Stéphane et al. (22 de agosto de 2018). «The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father». Nature (en inglés). ISSN 0028-0836. doi:10.1038/s41586-018-0455-x. Consultado el 23 de agosto de 2018. 
  20. ↑ Warren, Matthew (2019): «Biggest Denisovan fosil yet spills ancient human’s secrets», artículo en inglés publicado en la revista Nature, 1 de mayo de 2019. Resumen en inglés. doi 10.1038/d41586-019-01395-0
  21. ↑ Huan Xia, et al. (3 de julio de 2024). «Middle and Late Pleistocene Denisovan subsistence at Baishiya Karst Cave». Nature. doi:10.1038/s41586-024-07612-9. 
  22. ↑ Lumley, M. A.; y Sonakia, Arun (1985): «Premiere découverte d’un Homo erectus sur le continent indien a Hathnora, dans la moyenne vallée de la Narmada», artículo en francés publicado en la revista L’Anthropologie, 89 (1): págs. 13-61.
  23. ↑ Athreya, S. (2007): «Was Homo heidelbergensis in South Asia? A test using the Narmadā fossil from central India», artículo publicado en Petraglia, M. D.; y Allchin, B. (eds.) (2007): Evolution and history of human populations in South Asia (págs. 137-170). Nueva York: Springer Press, 2007. doi 10.1007/1-4020-5562-5_7
  24. ↑ Kennedy, K. A. R. (2007): «The Narmadā fossil hominid», artículo en inglés publicado en Sankhyan, A. R. y Rao, V. R. (eds.) (2007): Human Origins, genome & people of India: genomic, palaeontological & archaeological perspectives (págs. 188-192). Nueva Delhi (India): Allied Publishers, 2007.
  25. ↑ Ji, Qiang; Wu, Wensheng; Ji, Yannan; Li, Qiang; Ni, Xijun (2021-06-25). "Late Middle Pleistocene Harbin cranium represents a new Homo species". The Innovation. ISSN 2666-6758.
  26. ↑ Dambricourt-Malassé, Anne; Raj, Rachna; y Shah, Samit (2013): «Orsang man: a robust Homo sapiens in Central India with Asian Homo erectus features», artículo en inglés publicado en Evolving humanity, emerging worlds, en el 17th World Congress of the International Union of Anthropological and Ethnological Sciences. Mánchester (Reino Unido), agosto de 2013.
  27. ↑ Swisher, Carl C.; Rink, W. J.; Antón, S. C.; Schwarcz, H.P.; Curtis, G. H.; y Suprijo and Widiasmoro, A. (1996): «Latest Homo erectus of Java: potential contemporaneity with Homo sapiens in southeast Asia», artículo en inglés publicado en la revista Science, 274 (5294): págs. 1870-1874; 1996.
  28. ↑ «Científicos chinos presentan al hombre dragón, la nueva especie hermana del Homo sapiens. El homínido vivió hace unos 146.000 años. Tenía una cara primitiva, pero la misma capacidad cerebral que los humanos actuales», artículo publicado el 25 de junio de 2021 en el sitio web del diario El País (Madrid).
  29. ↑ https://elpais.com/elpais/2019/04/30/ciencia/155649196_615390.html
  30. ↑ Pääbo, Svante (2012). «A high coverage denisovan genome» (en inglés). Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Leipzig. Consultado el 7 de febrero de 2012. 
  31. ↑ Meyer, Matthias; Arsuaga, Juan-Luis; de Filippo, Cesare; Nagel, Sarah; Aximu-Petri, Ayinuer; Nickel, Birgit; Martínez, Ignacio; Gracia, Ana et al. (2016-03). «Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins». Nature (en inglés) 531 (7595): 504-507. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/nature17405. Consultado el 27 de noviembre de 2019. 
  32. ↑ Los misteriosos denisovanos ya son tres, diario El País, 16 de noviembre de 2015.
  33. ↑ Marshall, Michael (31 de agosto de 2018). «Prehistoric girl had parents belonging to different human species». New Scientist. doi:10.1038/s41586-018-0455-x. Consultado el 31 de agosto de 2018. 
  34. ↑ Carmel, Liran; Meshorer, Eran; Pääbo, Svante; Kelso, Janet; Riancho, José A.; Fraga, Mario F.; Prüfer, Kay; Lavi, Eitan et al. (2 de mayo de 2014). «Reconstructing the DNA Methylation Maps of the Neandertal and the Denisovan». Science (en inglés) 344 (6183): 523-527. ISSN 0036-8075. PMID 24786081. doi:10.1126/science.1250368. Consultado el 26 de enero de 2019. 
  35. ↑ Reich, D.; Patterson, N.; Kircher, M.; Delfin, F.; Nandineni, M. R.; Pugach, I.; Ko, A. M.-S.; Ko, Y.-C.; Jinam, T. A.; Phipps, M. E.; Saitou, N.; Wollstein, A.; Kayser, M.; Pääbo, S. y Stoneking, M. (2011): «Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania», artículo en inglés publicado en la revista The American Journal of Human Genetics, 89: págs. 1-13.
  36. ↑ Corbella, J. (2010): «Tomàs Marquès: "Nunca había visto un genoma tan raro"», artículo publicado el 22 de diciembre de 2010 en el diario La Vanguardia (Madrid).
  37. ↑ Corbella, J. (2010): «Una población humana de hace 50 000 años descubierta en Siberia, revoluciona el estudio de la evolución», artículo del 22 de diciembre de 2010 en el diario La Vanguardia (Madrid).
  38. ↑ Meyer M, Kircher M, Gansauge MT, Li H, Racimo F, Mallick S, Schraiber JG, Jay F, Prüfer K, de Filippo C, Sudmant PH, Alkan C, Fu Q, Do R, Rohland N, Tandon A, Siebauer M, Green RE, Bryc K, Briggs AW, Stenzel U, Dabney J, Shendure J, Kitzman J, Hammer MF, Shunkov MV, Derevianko AP, Patterson N, Andrés AM, Eichler EE, Slatkin M, Reich D, Kelso J, Pääbo S. (2012). «A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual». Science 338 (6104). 
  39. ↑ a b Prüfer K., Racimo F., Patterson N., Jay F., Sankararaman S., Sawyer S., Heinze A., Renaud G., Sudmant PH., de Filippo C., Li H., Mallick S., Dannemann M., Fu Q., Kircher M., Kuhlwilm M., Lachmann M., Meyer M., Ongyerth M., Siebauer M., Theunert C., Tandon A., Moorjani P., Pickrell J., Mullikin JC., Vohr SH., Green RE., Hellmann I., Johnson PL., Blanche H., Cann H., Kitzman JO., Shendure J., Eichler EE., Lein ES., Bakken TE., Golovanova LV., Doronichev VB., Shunkov MV., Derevianko AP., Viola B., Slatkin M., Reich D., Kelso J., Pääbo S. (2014). «The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains». Nature 505 (7481). 
  40. ↑ Qiaomei Fu, Heng Li, Priya Moorjani, Flora Jay, Sergey M. Slepchenko, Aleksei A. Bondarev, Philip L. F. Johnson, Ayinuer Aximu-Petri, Kay Prüfer, Cesare de Filippo, Matthias Meyer, Nicolas Zwyns, Domingo C. Salazar-García, Yaroslav V. Kuzmin, Susan G. Keates, Pavel A. Kosintsev, Dmitry I. Razhev, Michael P. Richards, Nikolai V. Peristov, Michael Lachmann, Katerina Douka, Thomas F. G. Higham, Montgomery Slatkin, Jean-Jacques Hublin, David Reich (23 de octubre de 2014). «Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia». Nature (Nature 514): 445-449. 
  41. ↑ AFP (2018). Identifican descendiente directo de dos especies humanas extintas. La Jornada, suplemento La Jornada de Enmedio, sección Ciencias, p. 2a, jueves 23 de agosto del 2018 (Consultado jueves, 23 de agosto del 2018). México: Desarrollo de Medios (Demos), S.A. de C.V.
  42. ↑ Meyer, Matthias; Qiaomei Fu; Ayinuer Aximu-Petri; Isabelle Glocke; Birgit Nickel; Juan-Luis Arsuaga; Ignacio Martínez; Ana Gracia; José María Bermúdez de Castro; Eudald Carbonell & Svante Pääbo (2013) "A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos"; Nature doi:10.1038/nature12788
  43. ↑ Rivera, Alicia (4 de diciembre de 2013). «El ADN más antiguo está en Atapuerca». Diario El País. Consultado el 4 de diciembre de 2013. 
  44. ↑ «Éxito científico sin precedentes: una noticia bomba». www.atapuerca.org. Consultado el 27 de noviembre de 2019. 
  45. ↑ «ADN nuclear de la Sima de los Huesos. Cambiando el paradigma – Reflexiones de un primate». Consultado el 27 de noviembre de 2019. 
  46. ↑ Posth, C., Wißing, C., Kitagawa, K. et al. Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals. Nat Commun 8, 16046 (2017). https://doi.org/10.1038/ncomms16046
  47. ↑ Y-DNA Haplogroup A and its Subclades - 2019-2020 ISOGG (International Society of Genetic Genealogy)
  48. ↑ Krause, J., Fu, Q., Good, J. et al. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature 464, 894–897 (2010).

Enlaces externos

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