Bryozoa sensu lato
Los Polyzoa o Bryozoa sensu lato son un grupo propuesto que tradicionalmente reúne a los Entoproctos y a los Ectoproctos (También conocido como Bryozoa s.s)[3]. Inicialmente el término Bryozoa fue aplicado únicamente a los Ectoprocta o briozoos de ano externo de la corona de tentáculos[4], luego del descubrimiento de Entoprocta, briozoos que poseían el ano dentro de la corona, el término Bryozoa fue promovido a nivel de filo, conteniendo a las dos clases Entoprocta y Ectoprocta[5].
| Bryozoa s.l | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Cámbrico-Reciente [1][2] | ||
 Ectoprocto | ||
 Entoprocto | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| (sin rango) |
Bilateria Protostomia Spiralia Lophotrochozoa | |
| Clasificación | ||
Validez del clado
editarSe había acordado que los entoproctos y ectoproctos estaban bajo el filo Bryozoa, sin embargo en 1869, Hinrich Nitsche consideró que los dos grupos eran bastante distintos por una variedad de razones y acuñó el nombre "Ectoprocta" para los "Briozoos" de Ehrenberg.[6] A pesar de sus métodos de alimentación aparentemente similares, diferían notablemente anatómicamente; Además de las diferentes posiciones del ano, los ectoproctos tienen tentáculos huecos y un celoma , mientras que los entoproctos tienen tentáculos sólidos y no tienen celoma. Por lo tanto, los dos grupos ahora se consideran ampliamente como filos separados, y el nombre "Bryozoa" ahora es sinónimo de "Ectoprocta".[5] Esta ha sido la opinión mayoritaria desde entonces, aunque la mayoría de las publicaciones han preferido el nombre "Bryozoa" en lugar de "Ectoprocta".[7]
Entoproctos ¿Briozoos?
editarCuando se descubrieron los entoproctos en el siglo XIX, estos fueron agrupados con los ectoproctos en el filo Bryozoa, porque ambos grupos eran animales sésiles que se alimentaban por filtración por medio de una corona de tentáculos con presencia de cilios.
Desde 1869 en adelante, el aumento de la conciencia de las diferencias, incluida la posición del ano entoprocto dentro de la estructura de alimentación y la diferencia en el patrón temprano de división de las células en sus embriones , hizo que los científicos consideraran a los dos grupos como filos separados, y Bryozoa fue convertido en sinónimo de Ectoprocta, una serie de estudios de filogenia molecular de 1996 a 2006 también concluyó que los ectoproctos y los entoproctos no son grupos hermanos convirtiendo a los briozoos tradicionales en un grupo polifilético, justificando la restricción del término a únicamente los briozoos con ano afuera de la corona.
Sin embargo, Claus Nielsen y Thomas Cavalier-Smith , sostienen por motivos anatómicos y de desarrollo que los briozoos en sentido estricto y los entoproctos son miembros del mismo phylum, Bryozoa. Un estudio de filogenia molecular en 2007 también apoyó esta vieja idea, mientras que sus conclusiones sobre otros filos coincidieron con las de varios otros análisis. Un estudio realizado en 2008, utilizando un conjunto más grande de genes, concluyó que los lophophorados estaban más cerca de los Lophotrochozoa que de los deuterostomos, pero también que los lophophorados no eran monofiléticos. En cambio, concluyó que los braquiópodos y los forónidos formaban un grupo monofilético (Brachiozoa), pero los briozoos s.s (ectoproctos) eran los más cercanos a los entoproctos, considerando a los briozoos en sentido laxo como un grupo válido, aunque parafilético con respecto a Cycliophora según análisis.[8][9]
Los Ciclioforos como briozoos modificados
editarSe ha propuesto que los ciclioforos estén relacionados con los briozoos tradicionales debido a sus similitudes estructurales[10], varios análisis moleculares de ADN, ARN, y aminoácidos, que respalda la relación entre Cycliophora y Entoprocta, algunos autores como Cavalier Smith y el Sistema Integrado de Información Taxonómica lo consideran un filo considerando a entoproctos y ciclioforos como clases[11][12], esto convertiría a los ciclióforos en "briozoos" modificados, a su vez se convierten en lofoforados modificados.
Tetraneuralia y polifilia
editarUna hipótesis que puede destrozar a Bryozoa s.l es la Tetraneuralia, un clado propuesto basado en similitudes morfológicas que agrupa a los moluscos, los entoproctos, los ciclioforos y la familia extinta Cupithecidae[13][14], este clado ha sido propuesto por malacólogos y zoólogos al observar que varias características morfológicas de entoproctos y ciclioforos eran claramente similares a la de los moluscos. Tanto moluscos como entoproctos y ciclioforos comparten un sistema muscular similar, la cutícula es igual en ambos, la hemolinfa del sistema circulatorio es muy similar, tienen un sistema nervioso tetraneuro con dos cordones nerviosos pedios o ventrales. De esta última característica el clado toma su nombre "tetraneuralia"[15].
Cladograma
editarDos posibles cladogramas.
| Lophotrochozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Lophotrochozoa |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Referencias
editar- ↑ Zhang, Zhifei et al. (January 2013). «A sclerite-bearing stem group entoproct from the early Cambrian and its implications». Scientific Reports 3. PMC 3548229. PMID 23336066. doi:10.1038/srep01066.
- ↑ Todd, J. A.; Taylor, P. D. (1992). «The first fossil entoproct». Naturwissenschaften 79 (7): 311-314. doi:10.1007/BF01138708.
- ↑ «"Ento-".». "Ento-". Diccionario de inglés de Oxford más breve (Prensa de la Universidad de Oxford). 1964. ISBN 978-0-19-860613-0.
- ↑ «Ecto-». Diccionario de inglés de Oxford más breve. 1964. ISBN 978-0-19-860613-0.
- ↑ a b «La nueva visión de la filogenia animal». Consultado el 26 de agosto de 2016. Revisión anual de ecología, evolución y sistemática. 2004. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. Archivado desde el original el 9 de octubre de 2022.
- ↑ «La primera filogenia molecular integral de Bryozoa (Ectoprocta) basada en análisis combinados de genes nucleares y mitocondriales». Filogenética Molecular y Evolución. julio de 2009. PMID 19475710. doi:10.1016/j.ympev.2009.01.021.
- ↑ «Bryozoa versus Ectoprocta». Zoología Sistemática. junio de 1968. doi:10.2307/2412368.
- ↑ «La filogenómica espiraliana apoya la resurrección de los briozoos que comprenden Ectoprocta y Entoprocta». Biología Molecular y Evolución. 2007. PMID 17921486. doi:10.1093/molbev/msm214.
- ↑ «Los análisis filogenómicos de lophophorates (brachiopods, phoronids y briozoans) confirman el concepto de Lophotrochozoa». Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas. 2008. PMC 2593926. PMID 18495619. doi:10.1098/rspb.2008.0372.
- ↑ «Cycliophorans - Cycliophora - Detalles - Enciclopedia de la vida». Consultado el 02-09-2017. Enciclopedia de la vida.
- ↑ Thomas Cavalier-Smith 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.
- ↑ Kamptozoa ITIS
- ↑ Tetraneuralia. The Taxonomicon.
- ↑ Phylogenomics of Lophotrochozoa with consideration of Systematic Error.
- ↑ Wanniger (2009). Shaping the things to come: ontogeny of lophotrochozoan neuromuscular systems and the tetraneuralia concept. NCBI.